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花花世界：花轮、花被、四轮之外的其他结构

来源：花匠小妙招时间：2025-09-21 11:15

往期学习花花世界：花的基本结构（被子植物）

本文将简单学习花轮、花被、四轮之外的其他结构。PS ：以下内容的物种名可能有翻译不对的地方

花轮的数量变异

花由四个花轮组成的结构仅为理想化模型。

花的构造远比传统认知更富创造力。例如，玉兰的雄蕊和心皮便是以螺旋状在花托上排列的。同一类结构也可能存在多轮序，如雄蕊多重轮序。花轮缺失现象亦属常见。风媒花常缺失花瓣或整个花被——因其无需靠这些结构吸引传粉者。诸多花朵还会缺失雄蕊或雌蕊：兼具雌雄蕊者为两性花，仅具雄蕊的雄花或仅具心皮的雌花则属单性花。

灰柳（Salix cinerea）的单性花序群

花被退化为蜜腺结构，虽无艳丽花瓣，仍吸引昆虫传粉

左：具双心皮的雌花群

右：具双雄蕊的雄花群

结构融合现象

花器间的融合或分离可根本性的改变花朵形态

这种融合可能发生在同源性结构之间（称为合生，connate），也可能发生在异源结构之间（称为贴生，adnate），或者两种情况同时存在。如果各部分完全分离，则称为离生/分生（distinct 或 free）。

花部器官的融合现象

左：库克山毛茛（Ranunculus lyallii），无融合结构。

中：田旋花（Convolvulus arvensis）合生花瓣形成的花冠筒。

右：报春花（Primula x pubescens）具冠生雄蕊，即与花冠筒贴生的雄蕊，箭头指示六个可见花药之一

花被（萼片、花瓣与花被片）

花被（Perianth）是对一朵花中最下层（或最外层）轮生或螺旋排列的所有非生殖部分的总称。花被可由萼片（Sepals）、花瓣（ Petals），或两者共同组成，有时也可能由花被片 (Tepals) 构成。当萼片与花瓣形态相似或难以区分时，则适用花被片概念。

在许多花中，花被每一轮结构（如萼片和花瓣）数量是稳定且相等的。因此，一朵花可能拥有三枚萼片和三枚花瓣，或者四枚萼片和四枚花瓣。然而，也存在许多变异情况，例如花被各轮的构件数量不等，或者根本没有固定的数量。

花被

左：甘尼森蝴蝶百合（Calochortus gunnisonii），展示3片与花瓣形态明显不同的萼片。

中：栽培百合（Lilium），具3片花瓣和3片萼片，分两轮排列；由于形态相似，这些结构也可统称为花被片。

右：美国东部蜡梅（Calycanthus floridus）的花，具螺旋状排列的花被片。

花对称性的变异通常在花被轮中表现得尤为明显。花的基本对称方式有两种：

辐射对称 (radial symmetry) 的花拥有两个以上的对称面，即可以用多条不同的分割线将其切成对称的两半。两侧对称 (bilateral symmetry) 的花仅有一个对称面，即只有唯一一条分割线能将其分成对称的两半。

花的对称性

左：斑马条纹剑龙角（Huernia zebrina），辐射对称

右：日本杓兰（Cypripedium japonicum），两侧对称

四轮之外的其他结构

除了萼片、花瓣、雄蕊和心皮这些基本类别外，花朵还可能拥有其他附属结构。例如蜜腺 (nectary)、退化雄蕊 (staminode) 和 **副花冠 (corona)**。

蜜腺 (Nectary)：许多花拥有一个或多个蜜腺，它由分泌花蜜的特殊组织构成。有时，这些分泌花蜜的组织可能不甚显眼；而在其他情况下，它们会形成一个或多个明显的结构，常见的是位于雄蕊内侧、环绕着雌蕊或子房的显眼环状或“甜甜圈”状结构。退化雄蕊 (Staminode)：指不育的雄蕊，其形态有时会发生高度特化。它们可能具有实际功能（通常与传粉有关），也可能没有特定功能。副花冠 (Corona)：位于花冠和雄蕊群之间的一系列结构。它在几个不同的植物类群中独立演化而来，因此形态各异。例如，水仙花 (Narcissus) 的副花冠就是一个形似花瓣的管状结构。

蜜腺、退化雄蕊与副冠

左：威尔加（Geijera parviflora）花朵，具备大型黄色蜜腺。

中：帕尔默钓钟柳（Penstemon palmeri），具备显著绒毛状退化雄蕊

右：黄水仙（Narcissus pseudonarcissus），管状副冠。

花序

虽然有些花是单生的（即单独生长在花柄上），但通常许多花朵会聚集成簇，形成所谓的花序（inflorescence）。被子植物的花序结构千差万别，某些结构特征甚至可作为特定植物类群的标志。花序的主柄称为花序梗（peduncle）。花序的主轴（即着生花朵或带花分枝的轴）则称为花序轴（rachis）。

广义上讲，花序可分为两大类：

无限花序：这类花序的花序轴顶端无顶生花。花序上最不成熟（最年幼）的花朵位于花序顶端附近。例子包括圆锥花序、总状花序和穗状花序。有限花序：这类花序由多个分枝组成，每个分枝的末端都形成一朵花。当一朵花在分枝末端发育时，它会阻止该分枝的进一步生长（因此这类花序被称为“有限”花序；在植物学中，有限即指生长有限）。花序的生长可由一个或多个侧枝延续，而这些侧枝本身也将以花朵告终。有限花序包括不同类型的聚伞花序。

无限花序

左：毛地黄（Digitalis purpurea）总状花序；老的位于底部，年轻的在顶部

中：白龟头花（Chelone glabra）的穗状花序；年轻的花靠近顶端

右：牛防风（Heracleum sphondylium）的复伞形花序；年轻的花位于中心

有限花序

左：蝇子草（Silene vulgaris）的复聚伞花序或二歧聚伞花序。每个分枝末端都有一朵花。中央的顶生花最为成熟，随后每对侧生花的成熟度依次递减

右：勿忘我（Myosotis scorpioides），蝎尾状聚伞花序，外观类似于无限花序。蝎尾状聚伞花序中的每朵花都位于花序轴分枝的末端

在某些植物类群中，花序的形态高度特化，使整个花序簇呈现出单朵花的特征。典型的例子包括山茱萸属（_Cornus_）植物和菊科（如向日葵）的成员。大戟科（Euphorbiaceae）的部分物种也具此特征，例如一品红（_Euphorbia pulcherrima_）。其'花'实为复花序结构——由簇生的小型特化花序（杯状花序）组成，外围被花瓣状苞片包裹。

左：山茱萸（Cornus suesica），中间是一簇真正的花，其周围环绕着四片白色的苞片（变态叶）。

右：向日葵（Helianthus annuus），中央的管状花（盘花）被拥有巨大花瓣的舌状花环绕

一品红（Euphorbia pulcherrima）的“花”实际上是一簇微小的花序，其周围环绕着膨大的苞片

后续

花的结构展现出惊人的可塑性，突破传统四轮模型：如玉兰的雄蕊与心皮呈螺旋排列，风媒花常缺失花瓣或花被，单性花（仅雄/雌蕊）与两性花并存。器官融合深刻改变形态——同源结构结合称合生（如旋花花冠筒），异源结构结合称贴生（如报春花冠生雄蕊）。花被层涵盖萼片、花瓣或花被片，呈现辐射对称（如剑龙角）或两侧对称（如杓兰），水仙等类群演化出副花冠，蜜腺可形成环状分泌结构。花序分化尤为关键：无限花序顶端持续生长（毛地黄总状序），有限花序分枝末端开花（勿忘我聚伞序）；菊科头状花序、山茱萸苞片群及一品红的杯状花序更是特化成单花形态——这些变异皆服务于传粉策略，彰显植物对环境的精妙适应。

关于花器官，后续将继续学习以下内容：

Androecium (stamens): 雄蕊群 (指一朵花中所有雄蕊的总称)Gynoecium (carpels): 雌蕊群 (指一朵花中所有心皮的总称，或指由合生心皮组成的雌蕊)参考

The Sterile Flowers of Hydrangea — In Defense of Plants

Angiosperm Phylogeny Website

Glossary for Vascular Plants - The William & Lynda Steere Herbarium