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屈亚婷等｜中国猕猴桃属植物的地理分布与利用：以考古发现遗存为中心

来源：花匠小妙招时间：2025-09-12 23:05

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作者：屈亚婷杨晗郭艳利金普军周秦汉

来源：“中国历史地理论丛”微信公众号

原文刊载于《中国历史地理论丛》2025年第1辑

宋佚名《猿猴摘果图》（局部）故宫博物院藏

一、引言

猕猴桃属（Actinidia）植物为木质攀援藤本，隶属被子植物门的猕猴桃科（Actinidiaceae），包括中华猕猴桃（Actinidia chinensis）、美味猕猴桃（Actinidia chinensis var. deliciosa）、软枣猕猴桃（Actinidia arguta）等。猕猴桃果实因颇高的营养、药用和经济价值，被冠以“水果之王”的美名，享誉中外。中国作为猕猴桃原产国，以秦岭南部和横断山脉东部为核心，广泛分布品种多样的野生猕猴桃种质资源，为现代猕猴桃的培育提供了优质的基因库。目前，大规模栽培种植已使猕猴桃成为我国现代重要的经济作物，世界最大的猕猴桃水果生产基地就建立在我国陕西省。

历史文献中，“猕猴桃”具有苌楚、藤梨、木子、猕猴梨、羊桃、杨桃等多个别称，其中最早记载见于《诗经·桧风·隰有苌楚》。“猕猴桃”一词则最早出现于唐代岑参的《太白东溪张老舍即事寄舍弟姪等》：“中庭井阑上，一架猕猴桃。”“猕猴桃”因猕猴喜食而得名（“其形如梨，其色如桃，而猕猴喜食，故有诸名”），且常出现在医药典籍中（如《开宝本草》《本草衍义》《本草纲目》等），其食疗药用价值流传千年。已有学者根据历史文献记载论证了历史时期人类利用猕猴桃的渊源。一般认为，我国历史时期并未对猕猴桃属植物进行系统的栽培与驯化，直至20世纪初我国野生猕猴桃植株被带入新西兰后才开启了其大规模栽培驯化历程，我国则于20世纪50年代始对猕猴桃进行引种与改良。

万年以来，人类植物性食物资源的获取方式，经历了以采集为主向以农业种植为主的缓慢转变，在我国最早形成“南稻北粟”的农业生产与消费格局。其中，长江中游湖南道县玉蟾岩遗址（18000～13000 BP）作为早期栽培水稻的发现地之一，同时出土猕猴桃属炭化种子，将人类对猕猴桃属植物的利用追溯至旧石器时代晚期。另外，早期猕猴桃属植物遗存亦被发现于北方地区河南舞阳贾湖遗址（9000～7000 BP）与陕西西安鱼化寨仰韶早期遗迹（7000～6000 BP）。其中，淮河上游贾湖文化以采集野生植物为主，水稻栽培为辅；黄河中游仰韶文化则以粟作农业为主，辅以采集。可见，猕猴桃属植物被从事不同生业经济的史前人类利用。目前，猕猴桃属植物遗存集中发现于我国，相关研究以鉴定人类利用植物的种类为主，个别案例提及其形态变化与驯化等。另外，非农作物遗存所潜藏的多重考古学信息逐渐引起学界重视，为深入解读古代人类社会、经济与文化的发展提供了重要依据。基于此，本文通过我国考古遗址出土猕猴桃属植物遗存的时空分布与形态变化，结合历史文献记载与现代野生猕猴桃属植物资源的分布等，深入探讨我国古代猕猴桃属植物的利用方式与地理分布，为古代人类共生植物演化与生业经济研究提供重要依据。

二、猕猴桃属植物遗存的考古发现

考古遗址发现的植物遗存的综合研究已在探索我国农业起源与发展，文化扩张与农作物传播背景下人类生业经济演变与社会文明发展等方面取得重要成果。近些年来，随着植物考古工作的全面开展，非农作物遗存提取的数量和种属越来越丰富，其承载的古代人类社会文化信息也逐渐受到学界广泛关注。

目前，我国发现的最早猕猴桃属植物遗存为广西壮族自治区田东县中新世早期猕猴桃属植物叶片化石（26～20 Ma BP）。另外，欧洲和西伯利亚也发现了更新世早期或更早时期的现已灭绝的猕猴桃种属（A. faveolata）遗存。据不完全统计，我国发现猕猴桃属植物炭化种子的考古遗址共计34处（如表1所示），遗址年代从旧石器时代晚期（湖南道县玉蟾岩遗址）延续至明代（贵州遵义海龙囤遗址）。猕猴桃属植物遗存在我国南、北方主要考古学文化（如河姆渡文化、良渚文化、贾湖文化、仰韶文化等）遗址中均有发现，且以新石器时代与商周时期考古遗址居多，为我国早期猕猴桃属植物利用研究提供了重要实物资料。相比于北方地区，我国南方地区因土壤埋藏环境不同，考古遗址中大植物遗存一般整体保存相对较差，但猕猴桃属植物遗存却在南方长江流域考古遗址中频繁出现，结合其相对较高的数量和出土概率（反映“植物遗存在遗址内的分布范围”，详见表1），表明长江流域史前人类对猕猴桃属植物的广泛利用。

表1 我国考古遗址出土猕猴桃属植物炭化种子情况

说明：#详见下文南沙遗址新出土猕猴桃属种子；*表示长或宽的中间值。

此外，我们对陕西渭南南沙遗址灰坑2021SHNSH1（10升沉积物）进行了大植物遗存的浮选。该遗址以商代遗存为主，其东南距秦岭五龙山2.5千米，北距渭河约4千米，处于渭河支流石堤河西岸台地上，台塬相间，依山傍河，水源充足，为人类定居提供了良好的地理环境。根据《中国植物志》《植物考古：种子和果实研究》与中国数字植物标本馆（https://www.cvh.ac.cn/index.php）有关猕猴桃属植物种子形态的记录，如呈扁卵形，褐色，顶端及边缘钝，基端稍尖，向一侧边稍倾斜，种脐位于基端，种皮布满网状洼点，网脊锐等，南沙遗址共鉴定出11粒形态完整的猕猴桃属（Actinidia spp.）植物种子（如图1-a所示），其种子平均长度0.90mm±0.08mm，平均宽度0.69mm±0.06mm。另外，我们对2021年采自陕西眉县猕猴桃种植基地的现代栽培猕猴桃属植物种子也进行了形态观察（如图1-b所示），随机选取200粒进行了长与宽测量，其平均值分别为1.99mm±0.13mm和1.34mm±0.09mm，为考古遗址猕猴桃属植物鉴定与形态分析提供参照。

图1 南沙遗址出土部分猕猴桃属植物种子（a）与现生栽培猕猴桃种子（b）

三、我国猕猴桃属植物的地理分布与利用

目前，已知猕猴桃属植物不少于54种、21变种，其自然分布地带主要位于亚洲东部地区，以中国为中心，南起赤道、北至寒温带。其中，白背叶猕猴桃（Actinidia hypoleuca）和尼泊尔猕猴桃（Actinidia strigosa）分布于日本和尼泊尔，其他种则为我国特有或以我国为分布中心。另外，现已灭绝的猕猴桃种属A. faveolata在欧洲和西西伯利亚多处遗址中被发现，表明更新世早期猕猴桃属植物的地理分布范围可能更广。此外，全球生物多样性信息网络（the Global Biodiversity Information Facility）有关中国猕猴桃属植物的记录显示，近现代以来猕猴桃属植物以长江中游地区及南部邻近地区为主要分布区域（如图2所示）。根据1978～1992年猕猴桃种质资源普查结果，我国野生猕猴桃属植物分布范围广，且在长江流域其种属多样性更加丰富。另外，我国猕猴桃属植物栖地碎裂化（地理环境多变）影响下的种群遗传多样性也为其多品种培育提供了有利条件。由此可见，我国丰富的野生猕猴桃属植物资源，为人类的采集利用与栽培驯化奠定了基础。

图2 我国猕猴桃属植物的GIS时空分布说明：据自然资源部标准地图服务网站地图（GS〔2016〕2556号）绘制；“猕猴桃属植物分布密度”引自全球生物多样性信息网络（GBIF）相关信息统计数据；“中国现代野生猕猴桃资源种类”整理自梁畴芬《论猕猴桃属植物的分布》（《广西植物》1983年第4期）第229-248页、崔致学主编《中国猕猴桃》第15-56页。图中所标注考古遗址依次为：1. 玉蟾岩、2. 牛坡洞、3. 贾湖、4. 八十垱、5. 井头山、6. 田螺山、7. 城头山、8. 大水田、9. 鱼化寨、10. 沟湾、11. 北阡、12. 茅山、13. 青城墩、14. 大寺、15. 穆林头、16. 吴家村、17. 南山、18. 三房湾和谭家岭、19. 青龙泉、20. 玉架山、21. 朱墓村、22. 龙岗寺、23. 下王岗、24. 广富林、25. 高山古城、26. 山崖尾、27. 塘子、28. 跳头、29. 南沙、30. 牛城、31. 菠萝村、32. 郑家坝、33. 墎墩汉墓、34. 海龙囤。

如图2所示，目前我国发现猕猴桃属植物遗存的考古遗址，均位于现代野生猕猴桃属植物资源的地理分布范围内，且集中分布于长江中下游与黄河中下游南部地区。其中，长江中游地区，从旧石器晚期（湖南道县玉蟾岩遗址）至新石器时代各文化遗址，如新石器中期彭头山文化（湖南澧县八十垱遗址）、新石器晚期大溪文化（湖南澧县城头山遗址和重庆巫山大水田遗址）和屈家岭文化（湖北郧阳大寺遗址和保康穆林头遗址）以及新石器末期石家河文化（湖北天门三房湾、谭家岭遗址和郧阳青龙泉遗址），均发现猕猴桃属植物遗存。另外，长江下游地区，古代人类对猕猴桃属植物的利用也呈现较为完整的时空序列，如新石器晚期崧泽和河姆渡文化（江苏句容茅山遗址、常州青城墩遗址与浙江余姚田螺山遗址），新石器末期良渚文化（浙江余杭玉架山遗址和江苏昆山朱墓村遗址）与稍晚的广富林文化（上海广富林遗址），以及青铜时代马桥文化（浙江余杭跳头遗址）。长江上游地区，发现猕猴桃属植物遗存的考古遗址，年代以新石器时代末期至夏商周时期为主，且集中分布于四川盆地。长江中下游地区是我国稻作农业的起源中心。大约在距今13000年前先民已开始栽培野生稻，但稻作农业社会的形成则经历了相对漫长的过程，约在崧泽/良渚文化时期（距今约5500年），取代狩猎采集成为人类社会经济的主体，但野生植物的采集利用在新石器时代人类的生业经济中仍占据重要地位。由此可见，长江流域史前人类对猕猴桃属植物的“传承”利用，缘于当时人类多样化的生业经济类型与丰富的自然资源。

目前，我国北方地区猕猴桃属植物遗存最早发现于河南舞阳贾湖遗址，新石器时代中期淮河上游已出现稻作农业，但狩猎采集仍为先民生业经济的主体。黄淮下游胶东半岛新石器时代晚期至青铜时代先民生业经济的主体从渔猎采集逐渐转为粟作农业，同时大汶口文化与岳石文化先民也采集利用猕猴桃属植物等（如山东即墨北阡和莒县塘子）。另外，秦岭山地及其余脉地区也发现数量较多的猕猴桃属植物遗存，如陕西西安鱼化寨遗址、渭南南沙遗址和汉中龙岗寺遗址，河南淅川下王岗遗址和沟湾遗址（图2）。秦岭地区的野生猕猴桃属植物主要生长在秦岭南北坡疏林和灌木丛中。历史文献记载“今陕西永兴军南山甚多······浅山傍道则有存者，深山则多为猴所食矣”，“按今长安、咸宁俱有之”以及“······湖广、河南山中皆有之，乡人或持入城市以售”。该地区新石器时代以老官台、仰韶、客省庄（或王湾三期）等为代表的主体文化传承过程中，粟、黍旱作农业的发展以及水稻和小麦的相继传入，促使多元化农业生产成为当地人获取植物性食物的主要方式。此外，辽宁长海吴家村遗址小珠山文化先民以渔猎经济为主，辅以粟、黍农业，并采集利用猕猴桃属植物（5500 BP）。该地区现生野生猕猴桃资源分布与全球生物多样性信息网络（如图2所示）以及光绪《吉林通志》中有关猕猴桃属植物的记载（“生山谷中，藤着树生，其实形似鸡卵大，其皮褐色，经霜始熟，甘美可食，皮堪作纸”），将我国猕猴桃属植物利用的地理分布延伸至东北地区。综上，不同时期、不同地域，先民因地制宜地从事多元化的生业经济；同时猕猴桃属植物的广泛地理分布，成为先民采集利用的重要植物资源。

四、猕猴桃属植物的利用方式与其蕴含的社会文化信息

随着自然科学分析方法的不断融入（如多重稳定同位素组成、生物标志物、蛋白质组学、古DNA等），植物考古研究对象从聚焦浮选的大植物遗存逐渐扩展至石器、陶器、牙结石、粪化石、胃食等残留的植物微体化石（淀粉粒和植硅体）与不同组织成分，以及与植物形成食物链关系的人与动物等，以全面提取考古遗址保存的宏观与微观植物遗存。其中，非农作物遗存（如果蔬类、织染类、药类等植物）所反映的食物资源多元化、利用方式多样化以及人地关系等，也为深入探索古代人类生业经济与社会文化发展提供了重要依据。

目前，我国考古遗址提取的猕猴桃属植物遗存仅有果肉内种子（详见表1和图1），且常与甜瓜、葡萄、桃、酸枣等可食用水果类植物遗存同时出现。据此，一般认为早期人类对猕猴桃属植物的利用方式以食用果实为主。历史文献记载，如“猕猴喜食，故有诸名”，“其皮褐色，经霜始甘美可食”，“藤生，子赤，状如鼠粪，故亦名鼠矢，儿童食之”，“生者味涩。采而用糠藏之，十余日成熟，则香甘可口”等，均体现了猕猴桃的食用功能与甘甜口感。现今，猕猴桃果实因富含多种维生素、膳食纤维、微量元素、抗氧化剂、蛋白酶、叶酸等，其营养价值与健康功效得到广泛关注。因此，考古遗址中，果蔬类植物的发现不仅反映了古代人类食物资源的多元化，也为深入探索古代人类饮食营养与健康提供了一定依据。

对考古遗址出土植物遗存药用功能的鉴别，较早见于杨官寨遗址庙底沟时期（5655～4520 BP）发现的夏至草、秃疮花、泥胡菜等植物遗存，其可能与女性生理健康有关。另外，商周时期多处考古遗址（如安阳大司空村遗址、信阳城阳城址、藁城台西遗址等）发现短梗南蛇、藤白芷、花椒、苍耳、辛夷、郁李仁、枣子等多种药用植物，体现了商周时期的医药发展与社会关系。猕猴桃属植物果实的药用价值，较早见于唐代典籍《食疗本草》：“寒。右主下丹石，利五藏。其熟时，收取瓤和蜜煎作煎。服之去烦热，止消渴。久食发冷气，损脾胃。”至宋明时期，常见于本草中药记载中，如“枝叶杀虫，煮汁饲狗，疗瘑也”，“食之，解实热”，“止暴渴，解烦热，压丹石，下石淋”等。至今，猕猴桃的药用价值仍在不断被挖掘。

新石器时代我国中原地区多处遗址（如陕西零口、关桃园、杨官寨、新街和米家崖，河南贾湖、丁村和灰嘴）先民利用黍、小麦族、薏苡、水稻、栝楼根、山药、百合、芡实等植物果实和根茎酿酒，体现了先民的宴饮活动与社会复杂化进程。其中，河南舞阳贾湖遗址先民利用水果混合稻米和蜂蜜发酵酿造大米酒。有学者提出唐诗《谢严中丞送青城山道士乳酒一瓶》中的“乳酒”即猕猴桃酒。中国古代酿酒原料以糖蜜类（如含糖水果）与淀粉类为主，其中唐代果酒以葡萄酒居多。猕猴桃果实富含淀粉，成熟之后淀粉可降解为可溶性糖。现今，因猕猴桃果实食用季节性强，难以长期保存，制酒则成为保存猕猴桃果实营养价值的重要途径。猕猴桃果实可作为我国古代酿酒原料，但用于酿酒的直接证据还有待深入挖掘。

新石器时代我国原始农业的发展促进了家畜饲养，尤其是农业集约化经营模式的形成为家畜饲养提供了稳定的食物来源（农作物稃壳、茎秆等）。草木樨、胡枝子、冷蒿、扁茎黄芪、香薷等非农作物具有较高营养价值（优质牧草），也常被用于家畜饲养。相并其叶可以肥猪······即苌楚也”，记载了清代利用猕猴桃叶喂养家猪的情况。现今，多地区合理配置猕猴桃种植与家猪饲养，以促进生态有机循环。另外，猕猴桃植物藤蔓、根与叶也被用于造纸，如“能止渴，皮可作纸”，“可食，其藤及根、叶，性并黏腻，郡人造纸者，采而捣之以和，构竹舀纸始成，呼为滑药”，“其藤及根，性粘腻，可为造纸和泥之用，即苌楚也”等。我国古代造纸原料以韧皮纤维和茎杆纤维为主，多种藤本植物（如青藤、紫藤、葛藤等）的藤皮是主要的韧皮纤维之一。此外，唐诗“中庭井阑上，一架猕猴桃”呈现出猕猴桃植物藤蔓绕庭的景象。我国野生猕猴桃属植物被引入新西兰之初，也是缘于其园林景观价值。综上，先民对猕猴桃属植物的利用存在多种方式，如果食、药用、酿酒、家畜饲养、造纸、园林景观等。

五、先民对猕猴桃属植物生长特征的早期认识与尝试性栽培

“隰有苌楚”，“生山谷”，“浅山傍道，则有存者；深山则多为猴所食”等，记载了猕猴桃属植物生长的自然环境，与现生猕猴桃属植物喜生长于温暖湿润的山地疏林和灌木丛中相一致。以秦岭山地为例，其南北坡疏林和灌木丛中广泛分布多种野生猕猴桃植物，其周边考古遗址中猕猴桃属植物遗存的发现暗示先秦时期先民对所采摘植物生长环境的掌握。而“藤生著树，叶圆有毛，其形似鸡卵大；其皮褐色”，色淡绿，生则极酸，子繁细，其色如芥子，枝条柔弱，高二三丈，多附木而生”，“叶大如掌，上绿下白，有毛，似苎麻而团······枝条有液，亦极黏”，藤生，叶如葛，实如鸡子大，皮赤青色，内穰色绿，有子如黑芝麻”，“不能为树，结实如桃，皮黄黑色，肉青色，内有细子······其藤及根，性粘腻”等不同文献中的记载，则详细描述了猕猴桃藤、叶、根、果实与种子的形态特征，反映了长期利用过程中先民对其生长习性与生理特征的认识。另外，“十月，烂熟”，“多为猕猴所食，故先期摘之纳于糠中以待熟”，生者味涩。采而用糠藏之，十余日成熟，则香甘可口”，“熟透时亦可食，味甜酸”等，记载了猕猴桃果实成熟季节，以及利用谷糠包裹的方法催熟软化猕猴桃果实，反映了先民对猕猴桃果实后熟特性的认识。

丰富的野生猕猴桃资源，先民长期利用过程中对其生长习性与生理特征的掌握，以及施肥、灌溉等农业技术的发展，为我国古代猕猴桃属植物的栽培与驯化提供了有利条件。不过，相关研究表明我国历史时期猕猴桃属植物仅被偶尔栽培，其最早见于唐代庭院景观移植。出土的猕猴桃属植物种子遗存，为探索猕猴桃属植物早期栽培提供了实物资料。

图3 我国考古出土与现生栽培及野生猕猴桃属植物种子尺寸的误差棒图说明：考古出土猕猴桃种子尺寸参见表1；现生栽培猕猴桃种子尺寸来源于本文中现代参照样品；秦岭野生猕猴桃种子尺寸数据引自董昕等《野生软枣猕猴桃种子表型变异分析》（《种子》2022年第5期）第104-108页、陈海燕等《美味猕猴桃种子形态特征研究》（《种子科技》2021年第21期）第19-20页；现生猕猴桃种子尺寸据唐丽雅等《屈家岭文化时期山地生业模式研究——以湖北保康穆林头遗址为例》（《南方文物》2019年第5期）第189-199页数据进行了修正。种子尺寸变大是农作物驯化过程中重要的性状变化之一，缘于人类农业活动（如施肥、灌溉等）对其生长的干预。如图3所示，北方关中地区，与现生栽培猕猴桃种子尺寸相比，商代南沙遗址出土的猕猴桃种子明显偏小；而相比于南沙遗址，仰韶时期鱼化寨遗址出土的猕猴桃种子尺寸明显偏大，但略小于现代栽培与野生猕猴桃种子。已有研究表明，现生猕猴桃种子的表型变异（如尺寸）与气候变化存在明显关系。仰韶时期是关中地区全新世以来气候温暖湿润的鼎盛期，年降雨量与温度甚至略高于现在，而龙山晚期至青铜时代，气候逐渐转凉。据此推测，该地区仰韶时期与商代猕猴桃种子尺寸的较大差异，可能主要与气候的暖湿与干冷变化有关。另外，现生栽培与野生猕猴桃种子尺寸的变化范围重合，表明现生猕猴桃属植物栽培驯化过程中，其种子尺寸的变化并未呈现出如农作物种子趋大的性状变化特征，暗示猕猴桃等果类植物驯化过程中人类对其性状的选择与谷物类不同。
此外，现代猕猴桃属植物的分类中种子形态特征尚未有系统的研究，但我国不同地区、不同种属的现生猕猴桃种子的尺寸存在差异。因此，不同地区考古出土猕猴桃属植物种子的尺寸差异也可能与不同种属有关。但总体而言，新石器时代长江流域生长的猕猴桃属植物种子尺寸普遍偏大（如八十垱、大寺、穆林头等遗址），可能与长江流域适宜的地理环境与温暖湿润的气候有关。夏商周时期，东亚地区整体气候趋于干冷，但黄河下游北阡遗址和长江上游菠萝村遗址猕猴桃属植物种子则明显偏大，可能与先民干预（如栽培）有关，不过仍有待深入探讨，尤其是更多自然分析技术的引入。考古遗址中，因长期埋藏环境的侵蚀与有机物的自然降解，植物大遗存（种子、果实等）有时难以保存，而植物微体化石（如孢粉、淀粉粒和植硅体）因特殊成分或组织结构往往能相对较好地保留下来，成为植物考古重要的研究对象。目前，对现生猕猴桃属植物花粉形态已开展了系统研究，成为其种属鉴定与分类的重要依据。另外，猕猴桃果实富含淀粉，为考古遗址中淀粉粒分析方法的建立提供了基础。对同属于猕猴桃科的刚毛藤山柳（Clematoclethra scandens）的叶片与嫩枝已开展了植硅体分析，但未发现植硅体，有关猕猴桃属植物的不同组织中是否存在植硅体仍需系统研究。猕猴桃属植物微体化石等分析方法的引入，将最大限度地挖掘考古遗址中遗留的猕猴桃属植物遗存，为我国早期猕猴桃属植物的系统研究提供更多依据。

六、结语

本文利用考古学、历史地理学、植物学等多学科资料与方法，从多角度探索我国古代人类对猕猴桃属植物的利用与人地关系等。目前，我国考古遗址已发现数量较多的猕猴桃属植物种子，其年代从旧石器晚期延续至明代，包括陕西渭南南沙遗址新发现的猕猴桃种子，为其利用方式与地理分布等研究提供了实物资料。先秦时期人类从事多元化农业经济，同时采集利用猕猴桃属植物，且主要集中于长江中下游与黄河中下游南部地区。我国丰富的野生猕猴桃属植物资源，为人类的采集利用与栽培驯化奠定了基础。我国古代人类对猕猴桃属植物长期的利用过程中，逐渐衍生出多种利用方式与社会文化属性；同时，人类对猕猴桃属植物的生长习性与生理特征有了深入了解。此外，考古出土猕猴桃种子尺寸的时空变化受气候、种属以及可能的人类干预等因素影响。目前，有关猕猴桃属植物的早期栽培与驯化，仍有待深入探索，尤其是引入更多自然科学分析技术。

作者单位：陕西师范大学西北历史环境与经济社会发展研究院、历史文化学院、材料科学与工程学院

注释从略，完整版请参考原文编辑：拾壹
校审：初言

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