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东北针叶林与阔叶林乔灌草组成特征及碳汇功能对比研究

来源：花匠小妙招时间：2024-10-03 19:56

针叶林（coniferous forests，CF）和阔叶林（broadleaved forests，BF）是我国北方高纬度地区森林组成中最重要的两种类型[1]，二者之间的互相转换是森林演替中常见现象[2-3]。大、小兴安岭是我国东北地区森林的主体，其中历史上大兴安岭多以针叶林为主，优势种是落叶松（Larix gmelinii）和樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica），能够在恶劣环境条件下生长繁殖[4]，小兴安岭地区则以阔叶红松（Pinus koraiensis）林为顶级植被类型为主[5]。我国东北地区由北向南涵盖了冷温带、温带和暖温带3个气候带，由西到东则由半干旱、干旱向湿润性气候转变；这种巨大气候差异导致对单一地点针、阔叶林差异的比较研究，往往很难代表整个区域上两种林型的差异。对针叶林和阔叶林大范围野外样地调查，将有助于了解林分特征与生态系统功能的科学准确理解。

乔、灌、草植物种类组成是林分资源与生态服务功能供给的基础，在维系能量流动、净化环境和调节小气候等功能中发挥重要作用[6-7]。就植物而言，记录个体大小与密度相关的群落特征是了解森林结构−功能的基础。普遍认为我国森林资源质量较差[8-9]，开展现有数据与历史数据对比分析，将能够量化现有森林质量特征。森林地上碳储量（aboveground biomass carbon，Cabg）是最重要的生态系统功能之一[10]，占据整个陆地碳储量的35%左右[11]。与生物量碳储量相比，碳汇稳定性获得越来越多的重视。如对未来环境变化—温度升高、异常气候（低温、水淹）的稳定性往往依赖于主林层树种的特性，而生物量碳的耐分解性，可能与树种的寿命、密度与化学组成（C/N）等紧密相关。

通过野外大量实测样地的数据分析，本研究的目标是：（1）统计分析针、阔叶林乔灌草植物组成、个体大小与密度、地上碳储量碳及其耐分解稳定性（recalcitrant stability，RS）和环境稳定性（environmental stability，ES）的差异；（2）收集历史与俄罗斯数据，明确相关差异，并为今后东北森林管理与保护提出相关建议。预期相关发现，可为今后本区域森林管理提供科学依据，为我国东北森林支撑双碳目标的实现提供科学支持[12-13]。

图 1 针、阔叶林实测样地分布图

审图号：GS（2019）1822。Base drawing review No.: GS (2019)1822.

Figure 1. Geographical location of the coniferous and broadleaved forest sample plots

1. 研究区概况和研究方法

1.1 研究区概况

本研究区域位于大、小兴安岭原始林区，地理坐标为46°28′ ~ 53°30′N、119°40′ ~ 130°14′E。该区域是我国东北森林的核心分布区，历史上曾是我国最重要的用材林基地，目前是我国天然林保护工程的优先区域，也是我国北部区域最重要的生态保护屏障。区域内森林覆盖面积达到67%，本次调查区域总面积达到28 × 104 km2。本区域属于温带气候区域，其中大兴安岭是我国境内唯一的寒温带季风气候，小兴安岭为典型的温带大陆季风气候。本区域年均温−6 ~ 1 ℃，年降雨量在240 ~ 700 mm之间。

1.2 植物样方调查方法和数据采集

本研究共设1 275块样地乔木样地，调查时间是2008—2018年（图1）。乔木样地大小为30 m × 30 m，对乔木树种进行每木检尺，网格法均匀划分样地为5 m × 5 m的小样方，共计36个。每个乔木样地中随机设置10个2 m × 2 m灌木样方，在灌木样方内设置10个1 m × 1 m草本样方。对乔木、灌木和草本分别进行调查。样方调查包括样地基本情况调查（经度、纬度、海拔、坡度、坡位）以及植被调查。乔木层调查项目包括树种种类、树高、胸径和枝下高，其中胸径 < 2.5 cm树木作为更新层树种进行调查；灌木层调查项目包括灌木种类、株数、株高、冠幅、盖度和地径，其中冠幅是指灌木的南北和东西方向宽度的平均值；草本层调查项目包括植物种类、盖度、多度和高度，其中盖度是指每个种在样方内所占的面积比，多度指样方内每个物种的数量，对于难以计数的植物，如苔草（Carex spp.）等，采用单一丛详细查并进一步整体估计法进行。所有的植物种均进行现场识别，对于不能当场识别的物种，通过拍照咨询或制作标本带回试验室鉴定。通过查询参考书和网上查询中国植物志（http://www.iplant.cn/frps），或寻求权威植物学家进行植物种鉴定。

上述样地中针叶林698块，阔叶林577块。野外初步划定针叶林和阔叶林的标准为：以落叶松、红皮云杉（Picea koraiensis）和红松等为主要树种样地确定为针叶林；白桦（Betula platyphylla）、山杨（Pobulus davidiana）和蒙古栎（Quercus mongolica）等为主要树种样地确定为阔叶林。在野外划分的基础上，在室内分析过程中进一步根据乔木层树种针、阔叶树种重要值相对高低，进一步明确所测定林分林型。其中重要值，按照相对多度、相对频度和相对断面积之和的方法计算。

1.3 植物组成相关指标计算

主要优势科属种选取通过重要值公式，分别计算出针、阔叶林所有样地乔木，灌木和草本中每一物种的重要值，并分别进行重要值排序，排序前5科和属作为乔木、灌木和草本优势科、属，排名前10的种作为乔木、灌木和草本的优势种。已确定的优势科属种，分别计算其在每个样地的相对多度，即采样区内物种（科、属）个体数与所有记录物种（科、属）个体总数之比。

群落结构特征指标包括乔木平均胸径、平均树高、乔木平均密度、灌木平均盖度和高度、各草本平均盖度和草本平均高度。所有林分群落特征指标均取平均值[14]。

1.4 地上碳储量和碳稳定性计算

每棵树的地上生物量，使用树高、胸径实测数据与不同树种的异速生长方程来进行估算。相关异速生长方程见表1 （Cabg = Ws + Wb + Wl）[15-19]。对于未查到的种，利用同属植物的异速方程进行替换计算。地上生物量为样地中所有样地中乔木地上生物量之和，而碳储量为总生物量 × 0.5转换得到。

表 1 树木异速生长方程

Table 1. Allometry equations of trees

树种
Tree species干生物量
Stem biomass (Ws)枝生物量
Branch biomass (Wb)叶生物量
Leaf biomass (Wl) 白桦 Betula platyphylla 0.119 3(D2H)0.837 2 0.002(D2H)1.12 0.000 015(D2H)1.47 臭冷杉 Abies nephrolepis 0.028 6(D2H)0.975 6 0.021 3(D2H)0.716 5 0.007 8(D2H)0.670 1 春榆 Ulmus davidiana var. japonica 0.0314 6(D2H)1.032 0.007 429D2.674 5 0.002 754D2.496 5 椴树 Tilia tuan 0.012 75(D2H)1.009 0.008 24(D2H)0.975 0.000 24(D2H)0.991 枫桦 Betula costata 0.079 36(D2H)0.901 0.014 167(D2H)0.764 0.010 86(D2H)0.847 黑桦 Betula dahurica 0.141 14(D2H)0.723 0.007 24(D2H)1.0225 0.007 9(D2H)0.808 5 红松 Pinus koraiensis 0.014 5(D2H)1.006 0.000 063(D2H)1.536 0.001 04(D2H) 1.148 胡桃楸 Juglans mandshurica 0.025 11(D2H)0.927 0.009 57(D2H) 0.974 0.872 5(D2H) 0.203 4 黄檗 Phellodendron amurense 0.228 6(D2H)0.693 8 0.024 7(D2H) 0.737 8 0.010 8(D2H) 0.818 1 裂叶榆 Ulmus laciniata 0.031 46(D2H)1.032 0.007 429D2.674 5 0.002 754D2.496 5 落叶松 Larix gmelinii 0.028 6(D2H)0.975 6 0.021 3(D2H)0.716 5 0.007 8(D2H)0.670 1 蒙古栎 Quercus mongolica 0.031 41(D2H)0.733 0.002 127D2.950 4 0.003 21D2.473 5 山槐 Albizia kalkora 0.069D0.254 0.068D1.89 0.001 5D3.26 山杨 Pobulus davidiana 0.228 6(D2H)0.693 8 0.024 7(D2H)0.737 8 0.010 8(D2H)0.818 1 水曲柳 Fraxinus mandschurica 0.060 13(D2H)0.891 0.006 52(D2H)1.169 0.004 4(D2H)0.991 9 香杨 Populus koreana 0.228 6(D2H)0.693 8 0.024 7(D2H)0.737 8 0.010 8(D2H)0.818 1 云杉 Picea asperata 0.057D2.475 3 0.011 6D2.405 4 0.008 3D2.373 3 樟子松 Pinus sylvestris var. sylvestris 0.013 4(D2H)1.020 0.010 5(D2H)0.738 6 0.181D1.841 5 紫椴 Tilia amurensis 0.012 75(D2H)1.009 0.008 24(D2H)0.975 0.000 24(D2H)0.991 其他树种 Other tree species 0.0396(D2H)0.933 0.0055(D2H)1.027 (Ws + Wb)/23.8 + 0.033 3(Ws + Wb) 注：H.树高；D.胸径。引自文献[15−19]。Notes: H, tree height; D, diameter at breast height. Cited from reference [15−19].

碳汇功能稳定性分为耐分解稳定性（RS）和环境稳定性（ES）[20]。RS用抽提样地所有树种的纤维素含量、木质素含量、碳含量、木材密度、木材耐腐蚀性和寿命等6个性状作为权重，与其生物量碳乘积并求和计算获得。RS越高，意味着林分内碳储量中，木质素量越高、纤维素越低，碳含量越高而木材密度越高，耐腐蚀性能越强、林分预期寿命越长。ES以调查所有树木的耐阴性、耐干旱性、耐涝性、耐火能力、耐污染能力和耐高温能力等性状抽提组成一个新因子作为权重，与不同树种碳储量乘积求算碳汇功能计算获得。群落ES越高，意味着林分植物碳汇对未来环境胁迫（遮阴、干旱、水涝、火灾、污染和高温）的具有更高的适应性。植物形状功能从植物形状数据库（http://www.trydb.org）、专业书籍、相关文献和专家评判所得。方法参加见文献[20]。计算公式如下：

Sc=S∑i=1(piT∑j=1WjMij) (1) Mij=tij−tijmintijmax−tijmin (2)

式中：Sc表示地上部碳储量稳定性系数，T是与碳稳定性相关的性状总数，S为样地内物种总数，tij是第i个种的第j个性状值。公式（2）是对所有性状进行标准化处理的过程，其中tijmin为第i个物种第j个性状值的最小值，tijmax为第i个物种第j个性状值的最大值，Mij是第i种第j个性状值的隶属函数，pi是物种i的碳储量占样地总碳储量的比例，Wj为第j个性状的加权系数，该值是第j个性状与其他性状的相关系数平均值与所有性状相关系数平均值之和的比值。

1.5 历史数据与俄罗斯数据的获得

研究区域所在位置处于黑龙江省的大兴安岭和小兴安岭地区，使用CNKI数据库，收集有关大小兴安岭的文献，并检索有关东北地区的专著，如东北植被地理、大兴安岭植被等，收集相关树木大小、森林碳储量、乔灌草植物相对多度等样地数据，记录实验开展的年代和地理区域，保证落在本研究的区域内。

俄罗斯数据比较匮乏，主要采用检索web of science数据库，并邀请俄罗斯西伯利亚联邦大学相关学者（Vladimir Gavrikov教授）进行专门的学术讲座，介绍俄罗斯森林及西伯利亚地区森林概况。

1.6 数据分析方法

采用SPSS 25.0统计分析软件进行多因子方差分析（ANOVA），比较主要科、属、种相对多度均值和群落结构特征的均值在针、阔叶林之间的差异，显著差异水平为P < 0.05。采样点分布图和碳汇空间分布图在ArcMap10.2中进行，饼图和条形图使用origin2019进行绘制。

2. 结果与分析

2.1 针叶林与阔叶林植物组成差异

针叶林共有植物479种，隶属于79科228属，其中乔木层有17科29属62种；灌木层有21科32属63种；草本层61科180属354种。阔叶林共有植物546种，隶属于81科，255属，乔木层有14科26属61种，灌木层有19科32属63种，草本层66科208属422种。

针叶林与阔叶林乔灌草物种组成（表2）可以看出，针叶林和阔叶林乔灌草的主要优势科（重要值排序前5）构成基本一致，主要差异表现为排序不同。乔木层主要优势科是松科（Pinaceae）、桦木科（Betulaceae）、杨柳科（Salicaceae）、无患子科（Sapindaceae）和壳斗科（Fagaceae）（重要值占比达89%以上），其中针叶林中松科重要值是阔叶林的3.2倍；灌木层优势科构成为杜鹃花科（Ericaceae）、蔷薇科（Rosaceae）、桦木科（Betulaceae）、豆科（Fabaceae）和忍冬科（Caprifoliaceae）（重要值占比达79%以上），相比阔叶林，杜鹃花科和蔷薇科在针叶林重要性增加，桦木科重要性降低。草本层优势科构成是莎草科（Cyperaceae）、禾本科（Poaceae）、蔷薇科、菊科（Asteraceae）和天门冬科（Asparagaceae）（重要值占比达49%以上），相比阔叶林，禾本科在针叶林重要性从7.5%增加10.2%。

表 2 针叶林与阔叶林乔灌草物种组成对比

Table 2. Comparative analysis of tree, shrub, and grass species composition in coniferous and broadleaved forests

优势属差异在灌木层变化较大，乔木层和草本层变化较小。乔木层为落叶松属、桦木属、杨属、松属、栎属和槭属，上述属在针阔叶林中的重要值占比达83%以上；相比阔叶林，针叶林中绣线菊属、越橘属和蔷薇属重要性增加，榛属和胡枝子属重要性降低。相比阔叶林，针叶林中野青茅属、木贼属和蚊子草属重要性增加。

本区域针阔叶林中乔木关键种有落叶松、白桦、山杨、蒙古栎，其重要值占比超过68%。相比阔叶林，针叶林中落叶松重要性较高，白桦、山杨和蒙古栎重要性较低；灌木优势种构成是榛（Corylus spp.）、绣线菊（Spiraea salicifolia）、山刺玫（Rosa avurica）和珍珠梅（Sorbaria orbifolia）等，其重要值占比达89%以上。草本层优势种构成为小叶章（Deyeuxia purpurea）、皱果薹草（Carex dispalata）、蚊子草（Filipendula palmata）、舞鹤草（Maianthemum bifolium）、羊须草（Carex callitrichos）和林木贼（Equisetum sylvaticum）等，其重要值占比28%以上，其中小叶章和蚊子草是针阔叶林中最重要的草本。整体来看，针阔叶林树种差异明显，而灌木和草本差异多较小。

2.2 关键种多度差异

考虑上历史上关键种相对多度的数据比较多，而重要值数据较少。为了对比历史数据，我们也对优势科属种的相对多度进行了分析（表3）。

与阔叶林相比，针叶林中松科占比高出83.18%，桦木科、壳斗科和杨柳科降低20.28% ~ 49.25%。在属的水平上，针叶林比阔叶林中落叶松属和松属高1 ~ 3倍，桦木属、蒙古栎属和杨属占比低41.42% ~ 69.23%。从种水平看，针叶林中落叶松、红松、臭冷杉、樟子松和红皮云杉相比阔叶林高0.8~6.1倍，而白桦、蒙古栎、山杨和黑桦低一半以上。

针叶林的灌木层中，杜鹃花科、蔷薇科占比丰富，比阔叶林高0.25 ~ 1倍；豆科和桦木科比针叶林低22.22% ~ 48.32%。绣线菊属和越橘属在针叶林中分布更多，较阔叶林增加37% 至1.27倍，而榛属较阔叶林降低31.02%。从种的水平看，针叶林中越橘和绣线菊较阔叶林高61%至1.35倍；刺五加、胡枝子、金花忍冬和榛子比阔叶林低26.56% ~ 47.04% （表4）。

表 3 乔木层优势科、属、种相对多度针叶林和阔叶林对比

Table 3. Comparison of the relative abundance of dominant family, genus, and species in the tree layer between coniferous and broadleaved forests

分类水平
Classification level项目
Item相对多度 Relative abundance/%显著性 Sig.增加率 Increase rate/% CFBF 科
Family 松科 Pinaceae 50.05 27.32 < 0.01 83.18 桦木科 Betulaceae 26.76 33.57 < 0.01 −20.28 壳斗科 Fagaceae 8.11 15.39 < 0.01 −47.29 杨柳科 Salicaceae 5.21 10.26 < 0.01 −49.25 无患子科 Sapindaceae 3.70 3.61 0.86 2.48 属
Genus 落叶松属 Larix 41.70 10.30 < 0.01 3.04 桦木属 Betula 21.50 36.70 < 0.01 −41.42 松属 Pinus 8.80 4.30 < 0.01 1.05 栎属 Quercus 5.70 18.50 < 0.01 −69.19 杨属 Populus 3.20 10.40 < 0.01 −69.23 种
Species 落叶松 Larix gmelinii 44.80 6.30 < 0.01 6.11 白桦 Betula platyphylla 15.60 33.30 < 0.01 −53.15 红松 Pinus koraiensis 6.20 1.60 < 0.01 2.88 蒙古栎 Quercus mongolica 5.30 19 < 0.01 −72.11 臭冷杉 Abies nephrolepis 3.50 1.90 < 0.01 84.21 红皮云杉 Picea koraiensis 3.40 1.10 < 0.01 2.09 樟子松 Pinus sylvestris var. mongolica 3.40 0.80 < 0.01 3.25 水曲柳 Fraxinus mandshurica 1.80 2.10 0.6 −14.29 黑桦 Betula dahurica 1.60 5.10 < 0.01 −68.63 山杨 Populus davidiana 1.30 12.20 < 0.01 −89.34 注：增加率 = （针叶林相对多度 − 阔叶林相对多度）/阔叶林相对多度。下同。Notes: increase rate = (relative abundance of CF − relative abundance of BF)/relative abundance of BF. The same below.

对比草本层，研究表明针叶林菊科和禾本科比阔叶林高24.78% ~ 25.12%。从属的水平来看，针叶林中拉拉藤属和薹草属较阔叶林低12.44% ~ 25.78%，野青茅属较阔叶林高25.55%。从种的水平来看，针、阔叶林物种差异不大，其中羊须草，针叶林比较阔叶林高2/3以上，皱果薹草则低1/3（表5）。

表 4 灌木层优势科、属、种相对多度针叶林和阔叶林对比

Table 4. Comparison of relative abundance of dominant family, genus, and species in the shrub layer between coniferous and broadleaved forests

分类水平
Classification level项目
Item相对多度 Relative abundance/%显著性
Sig.增加率
Increase rate/% CF
BF 科
Family 蔷薇科 Rosaceae 31.75 25.38 < 0.05 25.13 桦木科 Betulaceae 25.69 33.02 < 0.01 −22.22 杜鹃花科 Ericaceae 21.14 10.27 < 0.01 1.06 忍冬科 Caprifoliaceae 6.40 8.77 0.08 −27.09 豆科 Fabaceae 3.64 7.04 < 0.05 −48.32 属
Genus 绣线菊属 Spiraea 22.93 16.73 < 0.01 37.07 榛属 Corylus 22.18 32.16 < 0.01 −31.02 越橘属 Vaccinium 18.04 7.96 < 0.01 1.27 忍冬属 Lonicera 6.76 9.64 0.05 −29.83 蔷薇属 Vaccinium 5.05 5.30 < 0.01 −4.70 种
Species 榛子 Corylus eterophylla 21.56 29.35 < 0.01 −26.56 绣线菊 Spiraea salicifolia 17.44 10.80 < 0.01 61.47 越橘 Vaccinium itis-idaea 15.40 6.56 < 0.01 1.35 金花忍冬 Lonicera hrysantha 5.51 8.46 < 0.05 −34.90 珍珠梅 Sorbaria orbifolia 5.04 4.46 0.60 13.02 山刺玫 Rosa avurica 4.79 4.84 0.96 −1.06 柴桦 Betula fruticosa 3.85 2.21 0.14 74.13 胡枝子 Lespedeza icolor 3.74 7.06 < 0.05 −47.04 刺五加 Eleutherococcus enticosus 3.42 5.69 < 0.05 −39.93 兴安杜鹃 Rhododendron auricum 2.58 2.27 0.73 13.57 2.3 植物结构特征比较

乔木层：针叶林的树更高，更粗，分别提升14.7%和10.3%（P < 0.05）；但是更稀疏，较之降低15%。灌木层：植株高度和密度均表现为针叶林低于阔叶林，分别降低约8.0%和9.3%，但是未达到统计学显著。草本层：针叶林平均高更低，较阔叶林降低14.3%，但是植被密度更高，盖度高出近一半（表6）。

表 5 草本层优势科、属、种相对多度针叶林和阔叶林对比

Table 5. Comparison of the relative abundance of dominant family, genus, and species inthe herb layer between coniferous and broadleaved forests

分类水平
Classification level项目
Item相对多度 Relative abundance/%显著性
Sig.增加率
Increase rate/%
CF
BF 科
Family 莎草科 Cyperaceae 20.08 19.24 0.64 4.32 禾本科 Poaceae 14.96 11.95 < 0.01 25.12 蔷薇科 Rosaceae 8.12 7.58 0.42 7.12 天门冬科 Asparagaceae 6.60 6.32 0.65 4.34 菊科 Asteraceae 5.73 4.59 < 0.01 24.78 属
Genus 薹草属 Caldesia 25.43 29.04 < 0.05 −12.44 野青茅属 Filipendula 14.94 11.90 < 0.05 25.55 木贼属 Sanguisorba 5.37 5.69 0.72 −5.60 蚊子草属 Vicia 4.42 3.76 0.25 17.61 拉拉藤属 Pyrola 2.31 3.11 < 0.05 −25.78 种
Species 小叶章 Deyeuxia purpurea 14.52 11.97 0.09 21.30 皱果薹草 Carex dispalata 11.75 18.05 < 0.01 −34.92 羊须草 Carex callitrichos 5.14 3.03 < 0.05 69.69 蚊子草 Filipendula palmata 4.28 3.73 0.34 14.67 舞鹤草 Maianthemum bifolium 3.36 3.40 0.92 −1.33 林木贼 Equisetum sylvaticum 2.57 3.23 0.26 −20.50 地榆 Sanguisorba officinalis 1.76 1.29 0.11 36.35 铃兰 Convallaria majalis 1.60 1.79 0.49 −11.05 蕨 Pteridium aquilinum var. latiusculum 1.42 1.51 0.78 −5.95 唐松草 Thalictrum aquilegiifolium var. sibiricum 0.98 1.02 0.82 −3.97 2.4 碳储量和碳稳定性差异

通过对调查样地中地上碳储量计算可知（表7），针、阔叶林地上碳储量、耐分解稳定性和环境稳定性差异显著（P < 0.05）。针叶林的地上碳密度和耐分解稳定性较阔叶林分别提升25.54%和43.24%，而环境稳定性降低6.82%。

表 6 针、阔叶林森林群落特征均值比较

Table 6. Comparison of mean values of forest community characteristics between coniferous forests and broadleaved forests

层
Layer结构特征
Structure characteristics单位
Unit
CF
BF增加率
Increase rate/% 乔木层
Tree layer 平均密度 Mean density 株/m2 tree/m2 0.17(0.01)a 0.20(0.01)b −15.0 平均高 Mean height m 11.48(0.17)a 10.01(0.19)b 14.7 平均胸径 Mean DBH cm 14.4(0.33)a 13.06(0.3)b 10.3 灌木层
Shrub layer 平均高 Mean height m 0.46(0.03)a 0.50(0.02)a −8.0 平均盖度 Mean coverage % 0.39(0.34)a 0.43(0.33)a −9.3 草本层
Herb layer 平均高 Mean height m 0.24(0.01)a 0.28(0.01)b −14.3 平均盖度 Mean coverage % 0.11(0.01)a 0.07(0.01)b 57.1 注：数据表示为平均值（标准误）。同一行不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）。Notes: data expressed as mean (standard error). Different lowercase letters on the same line indicate a significant difference (P < 0.05).

由图2可以看出，针叶林碳储量（Cabg）和耐分解稳定性（RS）最高多分布在研究区域的东北部，而在研究区域东南部针叶林具有更大的环境稳定性（ES）。阔叶林与针叶林相比，较大的碳储量分布点较少，RS与碳储量类似，但是ES则相反，具有更多的较高的数值点。

图 2 针、阔叶林碳储量（Cabg）、耐分解稳定性（RS）和环境稳定性（ES）的空间分布差异

Figure 2. Spatial distribution differences of carbon storage density (Cabg), carbon recalcitrant stability (RS), and environmental stability (ES) in coniferous and broadleaved forests

碳汇特征频率分布图（图3）显示：针叶林（50 ~ 100 Mg/hm2）碳储量占比远高于阔叶林地区（13%）；高耐分解稳定性（RS > 0.5）占比表现为针叶林较阔叶林高出一半，而高环境稳定性（ES > 0.5）则相反，阔叶林高于针叶林14%。

图 3 针、阔叶林碳储量（Cabg）、耐分解稳定性（RS）和环境稳定性（ES）频率分布图差异

Figure 3. Frequency distribution of

carbon storage density (Cabg), carbon recalcitrant stability (RS), and environmental stability (ES)

3. 讨　　论

3.1 东北森林带森林资源现状：与历史数据和邻国数据的比较

本研究通过大量样方调查，共发现针叶林乔木62种，灌木63种，草本354种，阔叶林乔木61种，灌木63种，草本422种。这与历史上的植物组成记录相比差异较大，如东北植物检索表共记录了维管束植物164科、928属、3 103种[21]。产生的原因：一方面是历史上的植物传统分类数据是根据多次大规模的标本采集、多组科学家、多年积累的结果；另一方面，人为过度开发利用和全球气候变暖也导致部分植物减少，如气候顶级植物红松目前已经成为国家保护植物。一些基本特征可以总结为：

在全区域来看，针阔叶林主要乔灌草组成有同质化趋势，但是其相对多度差异较大。目前，针、阔叶林乔木层的5种优势种中，有4种相同，分别为落叶松、白桦、山杨、蒙古栎，但是针叶林落叶松占比较大。而灌木和草本中，也存在类似趋势，占比最大的前5种植物两种林分分别有4种草本和灌木相同，尽管其相对多度差异较大。

历史上，大兴安岭以落叶松为主，由于大量的森林砍伐、人工造林和后期抚育不力[2]，针叶林植被发生了变化，落叶松的数量急剧下降，同时阔叶林中如东北三大硬阔水曲柳、黄檗和胡桃楸[22]，仅有水曲柳仍是阔叶林优势种。由于大量人工栽植速生林，以落叶松人工林为主的次生林面积增加，而采伐地的天然恢复，也导致了演替初期的先锋树种白桦和山杨等成为了今天的优势树种[23]。历史上，大兴安岭地区落叶松在1950年代占近90%[24]，在1987年占66%，在2003年占48%；桦木从12.6%（1956年）增加到 30.6%（1987年）和2003年36%[25-26]（表8）。本研究中，针叶林中落叶松占比已经高达48%。

表 7 针、阔叶林碳储量和碳汇稳定性对比

Table 7. Comparison of carbon storage and carbon sink stability between coniferous and broadleaved forests

项目
Item
CF
BF显著性
Sig.增加率
Increase rate/% 碳储量/（Mg·hm−2）Carbon storage (Cabg)/（Mg·ha−1） 64.40 51.30 < 0.01 25.54 耐分解稳定性 Recalcitrant stability (RS) 0.53 0.37 < 0.01 43.24 环境稳定性 Environmental stability (ES) 0.41 0.44 < 0.01 −6.82

历史上小兴安岭森林的顶级植被群落是阔叶红松混交林；本研究发现阔叶林中红松已经由15% ~ 50%下降到仅占6%（表8）。顶级树种丰富度与历史同期相比急剧降低，这可能与人工造林和过度采伐引起的次生演替等人为影响有关。这种大树，顶级群落树种减少的生态风险应该被重视[27]。

针、阔叶林的灌木和草本组成与历史上的原始状态差异较大；部分资源植物丰富度下降明显（表8）。例如，历史上针叶林林下灌木多以越橘、绣线菊为主要优势种[22-28]。部分优势种相对丰度下降显著，比如越橘、兴安杜鹃重要值占比为9.4% ~ 4.0%，灌木珍珠梅相对多度占比4.8% ~ 4.3%，草本蚊子草相对多度占比4.6% ~ 3.8%，而它们在历史上远高于现在[22-29]。这可能与药用植物和野菜被大量采集及林下经济的发展有关系，也有学者认为可能与全球气候变暖影响有关。

俄罗斯西伯利亚中部森林主要5个树种，分别是落叶松（Larix sibirica）、云杉（Picea obovata）、西伯利亚松（Pinus sibirica）、赤松（Pinus sylvestris）、冷杉（Abies sibirica），其占面积的67%和蓄积的71%；在组成上为：落叶松27、赤松19、云杉10 、西伯利亚松8 、冷杉8、桦木20和杨树 8（Gavrikov教授讲座交流数据）[30]。我们国家的树种组成表现出很大的差异，如按照重要值来算（表2），阔叶林：杨23、桦25、落叶松14、蒙古栎11、槭3、其他34；针叶林为：落叶松48、桦11、杨7、红松6；蒙古栎3、冷杉3、其他，22；按照相对多度来计算（表3），针叶林：落叶松45、桦18、红松6、蒙古栎5、冷杉4、云杉3、樟子松3、其他16；阔叶林：桦38、蒙古栎19、杨12、落叶松6、水曲柳2、臭冷杉2、红松2、其他19。可以看出我国森林珍贵的松、云杉和冷杉树种占比很低，而落叶松和杨桦占比过大。考虑到对比区域具有较好的气候带一致性，这种差异对未来我国长期的木材供应和生态安全产生影响，需要给予关注。

林分密度过大、树高太矮、个体太小，各种森林生态服务功能堪忧。本研究发现林分密度在1 700 ~ 2 000株/hm2，针、阔叶林乔木平均高分别是11.48 m和10.01 m，平均胸径14.4 cm和13.06 cm，灌木平均高0.46 m和0.50 m，草本平均高分别是0.24 m和0.28 m（表6）。与历史数据相比，林木高度，也就是森林层的厚度，从1965年的平均高21.55 m降低到2018年的10.01 ~ 11.48 m，平均年降低速率是19 ~ 22 cm/a（表9）。即使考虑到历史上数据较少和记录较大树木较多的可能性，保守估计年降低速率也可达到10 cm左右（考虑历史上数据高估一倍）。东北黑土地的厚度年降低0.3 ~ 1.0 cm，严重影响黑土地的生产力；森林层厚度的变薄速率是10 ~ 30倍。森林层厚度作为涵养水源、调节气候、提供木材、固碳释氧等多种生态服务功能的基础，这种趋势目前尚未获得重视，值得警惕。

表 8 基于研究区域历史资料与本次研究的乔灌草植物组成与多度比较

Table 8. Comparison of composition and abundance of arbor, shrub and herb plants based on historical data of the study area and this study

地点
Site生活型
Biotype本研究
This study历史研究
Historical research[24,26,31-33] CF 乔木 Tree 落叶松（45%）、白桦（20%）
Larix gmelinii (45%), Betula platyphylla (20%) 落叶松（1950年近90%，1987年66%，2003年48%），红松（15% ~ 50%，1960—1980）Larix gmelinii (near 90% in 1950; 66% in 1987; 48% in 2003); Pinus koraiensis (15%−50% in 1960−1980) 灌木 Shrub 越橘、榛、兴安杜鹃、绣线菊、山刺玫、金花忍冬
Vaccinium itis-idaea, Corylus heterophylla, Rhododendron dauricum, Spiraea salicifolia, Rosa davurica, Lonicera chrysantha 越橘、笃斯越橘、兴安杜鹃、小檗，等
Vaccinium itis-idaea, Vaccinium uliginosum, Rhododendron dauricum, Berberis thunbergii, etc. 草本 Herb 小叶章、皱果薹草、地榆、舞鹤草、蚊子草、羊须草Deyeuxia purpurea, Carex dispalata, Sanguisorba officinalis, Maianthemum bifolium, Filipendula palmata, Carex callitrichos
红花鹿蹄草、羊草、七瓣莲、舞鹤草、北极花、小斑叶兰，等
Pyrola incarnata, Leymus chinensis, Trientalis europaea,
Maianthemum bifolium, Linnaea borealis, Goodyera repens, etc. BF 乔木 Tree 落叶松（22%）、白桦（22%）、红松（6%）
Larix gmelinii (22%), Betula platyphylla (22%), Pinus koraiensis (6%)
蒙古栎（20%），白桦（1956年12.6%，2003年36%）
Quercus mongolica (20%), Betula platyphylla (12.6% in 1956; 36% in 2003) 灌木 Shrub 绣线菊、榛、金花忍冬、胡枝子、珍珠梅
Spiraea salicifolia, Corylus heterophylla, Lonicera chrysantha, Lespedeza bicolor, Sorbaria sorbifolia 毛榛、东北山梅花、黄花忍冬、刺五加，等
Corylus mandshurica, Philadelphus schrenkii, Lonicera chrysantha, Acanthopanax senticosus, etc. 草本 Herb 小叶章、蚊子草、皱果薹草、林木贼、舞鹤草
Deyeuxia purpurea, Filipendula palmata, Carex dispalata, Equisetum sylvaticum, Maianthemum bifolium 羊须草、乌苏里薹草、林问荆
Carex callitrichos, Carex ussuriensis, Eguisetum sylvalicum 注：历史资料[24,26,31-33]，主要来自于研究区域大兴安岭和小兴安岭历史数据。Notes: historical data[24,26,31-33] is mainly from researches published in history.

表 9 针、阔叶林森林树高、胸径、灌木高和草本高度的历史和现状数据比较

Table 9. Comparison of historical and current data on tree height, DBH, shrub height, and herbaceous height in coniferous and broadleaved forests

项目
Item现在数据 Current data历史数据 Historical data [22,28,33-40] CF降低速率/（cm·a−1）
Declining rate/（cm·year−1）BF降低速率/（cm·a−1）
Declining rate/（cm·year−1）树高 Tree height/m 11.48 −18.98 10.01 −21.75 20.50 ~ 22.60 年代 Year 2018 2018 1965 胸径 DBH/cm 14.40 −2.57 13.06 −2.83 23.10 ~ 31.90 年代 Year 2018 2018 1967 灌木高 Shrub height/m 0.46 −0.34 0.50 −0.28 0.50 ~ 0.80 年代 Year 2018 2018 1960 草本高 Herb height/m 0.24 −0.69 0.28 −0.63 0.35 ~ 0.94 年代Year 2018 2018 1959 注：降低速率 = （历史数据 − 本研究数据）/（2018 − 历史年份）。Notes: declining rate = (historical data − data in this study)/(2018 − historical year).

本区域森林是重要的野生动物栖息地，历史上大兴安岭被称作明亮针叶林、小兴安岭是针阔叶混交林，林内生境比较适宜动物栖息。现在针、阔叶林已经变成“浓密阴暗森林”，比如从密度来看，现有密度（1 700 ~ 2 000株/hm2）远高于而历史上的乔木密度，那时多在1 000株/hm2以下，甚至 < 500株/hm2的高大乔木森林曾普遍存在。现有森林密度是历史上高生产力原始森林密度的3 ~ 4倍。这种浓密森林导致森林结构不稳定，林下植物空间十分有限。一些重要的野生植物如越橘、杜斯越橘等野生动物喜爱的植被相对多度较历史同期严重下滑，导致野生动物食物供给受到严重挑战。一些大型野生动物，如驼鹿、棕熊和东北虎的生存，急需要采取适宜措施改善森林结构，以提升生物多样性。

林业清查数据发现[41]，本区域森林的平均碳储量2009—2013年间平均为42.78 t/hm2，我们的研究跨越的时间是2008—2018年间，数据较林业清查更加详细，所获得的碳储量为51.30 ~ 64.40 t/hm2。这可能说明，本区域林业清查的数据较真实碳储量低估了20% ~ 51%，平均低估35%。俄罗斯远东联邦大学Gavrikov教授对俄罗斯林业清查数据估计结果也有类似发现：低估高达102% ~ 113%，但是他们的研究把土壤碳考虑在内[30]。天然林保护工程自2000年开始实施，对比实施前后数据，并参考不同方法间的差异，1999—2003年[41]本区域碳密度为39.19 × 1.35 = 52.90 t/hm2，本研究获得的碳密度为57.85 t/hm2（51.3阔叶；64.4针叶），碳密度增加了9.3%，十余年的严格保护尽管有所提升，但是并不是十分突出；尚需要更长时间保护才能够恢复有效生态功能。

通过对比邻国的数据，俄罗斯欧洲部分的森林平均碳储量密度在78.59 ~ 88.91 t/hm2，而在西伯利亚地区，碳储量是59 ~ 147 t/hm2[30]，我们目前的碳储量大致相当于俄罗斯最低碳储量水平（51.3阔叶；64.4针叶）。对比我国更早历史数据（表9），剧烈降低的胸径和树高意味着现在林分的碳储量较1960年代降低很多；也显示我国历史上具有与俄罗斯相当甚至更高的森林碳储量水平。

在未来林分碳汇功能管护过程中，需要同时考虑碳储量、碳稳定性与针阔叶林分差异。我们的研究结果表明针叶林较阔叶林具有更高的地上碳储量和耐分解稳定性，但是环境稳定性有所降低。与历史上数据相比，杨桦树种和落叶松林占比增加，顶级树种红松占比大幅下降，这种树种改变伴随的生态服务功能的变化与风险值得关注[20]。已有研究发现，东北地区森林植物组成的改变能够显著影响土壤碳汇功能[42-44]。但是尚需要准确评估其对火灾防控影响[45]、冻土泥炭的影响[46]、森林美景及旅游资源的影响[47]等。

3.2 东北森林管理对策建议

首先，是林分管理应该适应现有林区的实际情况。原始林区人口骤减现实要求我们管理森林时减少人力投入。第七次人口普查当中，黑龙江人口减少上千万，其中减少最多的区域应该在大小兴安岭原始林区。例如，大兴安岭呼中镇，鼎盛时期人口12万，2010年人口减少为4.5万，2021年人口更是下降到1.6万。继续原有的人工疏伐、卫生伐等管理措施，提高森林质量已经不现实。减少人力干预、强调火生态管理，扬长避短，提升森林质量成为我们如今应当采取的措施；我们应该学习国外森林管理经验，进一步加强规划林火管理森林的实践[48-49]。国外林火的管理措施，主要是以不烧死人为根本目的，对于雷击火等天然火基本上是任其自烧自灭，只有当危及人类或主要城镇安全时，才投入巨大力量开展灭火行动。俄罗斯处于黑龙江对岸，沿江能够看到俄罗斯是火灾年年有，很多都是人为规划火烧，这使得林内环境改善，利用高价值珍贵树种的自然恢复；也避免了大型火灾——如林冠火的发生[50-51]。

其次，站在更高国防安全角度，保护东北森林带。黑龙江省的国境线总长度超过3 000 km2，其中大部分分布在大小兴安岭国有林区内。未来林业资源管理与人口布局应该充分考虑国防安全，应该花更大的力气保障黑龙江沿岸城市和村镇的人口就业和经济发展问题，可以提出边境区域经济补贴等策略，以此减缓由于边境地区人口逐年降低所造成的对国防安全的影响。学习长白山区域虎豹国家公园[52-53]建设先进经验。虎豹国家森林公园的建设最先是军队的监测体系被用来监测东北虎的动态，进而形成了国家政策。大小兴安岭原始森林区，具有最大的优势是人口数远低于长白山区域，建设国家森林公园具有极高的可行性和低成本性。我们提议进一步做好相应策略顶层设计，通过利用现代化的手段对黑龙江边界展开跨界生态网络监测，一方面有利于生态环境以及山水林田湖生命共同体的永续保护[52]，另一方面又能兼顾国防与生态安全，争取早日建立大、小兴安岭国家公园。

最后，应该建立更加科学的林分精准管理方式。如本研究发现的针阔叶林差异，需要在林分管理和保护上认真综合考虑，避免现有一刀切式管理，如完全禁止野外用火[54]、完全禁止森林采伐作业[55]等。东北森林是国家重要生态屏障，是天然林保护工程的核心区域，也是我国重要国有林区。未来应该加强统筹科学研究，对国家投入、地方投入和生态、经济和社会效益产出进行规划，探究如何提升综合效益。

4. 结　　论

本文利用千余块野外调查样地数据，从针叶林和阔叶林植物组成、结构特征、地上碳储量及碳稳定性空间分布等角度分析了东北大、小兴安岭林区森林资源的概况，并对比分析了历史数据与俄罗斯森林的情况。研究表明：本区域针叶林乔木62种，灌木63种，草本354种，阔叶林乔木61种，灌木63种，草本422种。阔叶林森林密，植株矮小，针叶林森林较疏，植株个体大。针叶林地上碳储量和耐分解稳定性较高，阔叶林环境稳定性更高。森林碳汇功能较实行天然林保护计划前有提升，但仍低于20世纪50—60年代；仅与俄罗斯最低质量水平森林相当。未来森林管理和管护，需要区分林型特征实施更加精准的管理措施，提高森林资源储量与碳汇储量与稳定性。本研究结果为东北森林精准管理提供数据支撑。