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月季扦插繁育及生根机理

来源：花匠小妙招时间：2025-08-26 23:04

摘要为了加快提高扦插繁育质量，推动月季产业的发展，本文从品种差异、插穗情况、扦插时期、扦插基质、激素处理和环境因素等多个方面总结分析了月季扦插及生根的影响因素，并从不定根发生的形态解剖学研究、扦插生根的生理生化基础研究和分析生物学研究方面对月季生根机理研究现状进行综述，为月季扦插繁育机理的深入研究提供参考，促进月季扦插繁育技术的发展。研究发现，月季扦插繁育研究主要集中于月季扦插繁殖的内部因素（插穗遗传差异、插穗木质化程度和插穗位置）和外部因素（扦插时期、扦插基质、激素处理、温度和光照），其不定根形成机理有待深入探究和挖掘。随着转录组、蛋白组等多组学研究的不断发展，应加强在分子生物学水平上对月季不定根形成和发育的研究。

关键词月季；扦插；生根；生理生化；分子生物学

中图分类号 S604" " 文献标识码 A" " 文章编号 1007-7731（2024）15-0038-08

DOI号 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2024.15.010

Cutting propagation and rooting mechanism of Rosa chinensis

ZHAO Bingxue1，2" " ZHOU Lin1" " ZHANG Yongchun1" " ZHU Jiao1" " HUANG Qingjun2" " YANG Liuyan1

（1Forestry and Pomology Research Institute， Shanghai Academy of Agricultural Sciences， Shanghai 201403， China;2School of Ecological Technology and Engineering， Shanghai Institute of Technology， Shanghai 201418， China）

Abstract To accelerate the improvement of cutting propagation quality and promote the development of the Rosa chinensis industry， the influencing factors of Rosa chinensis cutting and rooting were summarized from various aspects including variety differences， cutting material conditions， cutting period， cutting substrate， hormone treatment， and environmental factors. The current research on the rooting mechanism of Rosa chinensis were reviewed from the perspectives of morphological and anatomical studies on adventitious root formation， physiological and biochemical studies on cutting rooting， and analytical biological studies. This provided a reference for further research on the mechanism of Rosa chinensis cutting propagation and offers insights for the development of Rosa chinensis cutting propagation technology. The study found that research on Rosa chinensis cutting propagation mainly focuses on internal factors （genetic differences in cutting material， degree of lignification， and position of cutting material） and external factors （cutting period， cutting substrate， hormone treatment， temperature， and light）. However， the mechanism of adventitious root formation requires further exploration and investigation. With the continuous development of multi-omics research such as transcriptomics and proteomics， research on the formation and development of adventitious roots in Rosa chinensis at the molecular biology level should be strengthened.

Keywords Rosa chinensis; cuttings; rooting; physiological biochemistry; molecular biology

月季（Rosa chinensis Jacq.）为蔷薇科蔷薇属木本观赏植物，品种繁多、花色绚丽、花型优美且花期较长，有“花中皇后”美誉。月季的栽培历史悠久，生态适应性强，被广泛应用于园林栽培、切花及盆栽等领域[1]。近年来，随着城市化建设水平的不断提高，城市园林绿化建设中月季的需求量越来越大。目前，月季种苗繁殖以扦插为主，与嫁接相比，具有繁殖快、出苗整齐和成活率高等优势；与组织培养相比，具有生产成本低和操作简便等优点；与播种繁殖相比，具有保留亲本优良性状、周期短和育苗快等特点。何建科等[2]研究了不同扦插基质、植物生长调节剂种类及浓度对月季扦插生根的影响，筛选出最优生长调节剂组合。曾斌等[3]采用吲哚丁酸（3-indole butyric acid， IBA）速浸嫩枝扦插法，使粉和平等9个微型月季品种生根率均达80%。为提高扦插繁殖质量，推动月季产业发展，本文从品种差异、插穗情况、扦插时期、扦插基质、激素处理和环境因素多个方面分析了月季扦插及生根的影响因素，并从不定根发生的形态解剖学研究、扦插生根的生理生化基础研究和生物学研究方面对月季生根机理研究现状进行综述，为月季扦插繁育机理的深入研究提供参考，促进月季扦插繁育技术的发展。

1 月季扦插生根的影响因素分析

1.1 品种

不同月季品种间扦插生根情况差别较大。曾斌等[3]比较了9个微型月季品种的生根能力，发现月季不同品种间生根能力差异较大。雷利锋等[4]对引进盆栽微型月季品种开展扦插育苗及盆花栽培试验，结果表明，在相同处理条件下，不同品种之间的扦插、盆栽成活率差异较大。吴海东等[5]通过统计生根率、生根数和平均根长等7个形态指标，对杂交月季和丰花月季品种扦插效果进行综合评价，发现不同月季品种在相同条件下扦插苗形态指标差异较大。汪有良[6]研究发现，微型月季品种间插穗生根能力存在明显差异，部分品种的插穗生根能力较强。

1.2 插穗情况

插穗情况（位置、木质化程度和留叶数）对不定根的形成起至关重要的作用[7]。插穗的生根能力随着插穗位置的不同而变化，上部插穗较幼嫩，细胞分化能力强，且促根物质如吲哚乙酸（Indole-3-acetic acid，IAA）含量高[8]。Otiende等[9]比较了2个月季品种枝条不同部位作为插穗的扦插生根率，发现上部枝条插穗生根率明显优于中部和底部插穗，扦插效果更好。月季枝条的木质化程度也是影响扦插生根率的重要因素之一。Yeshiwas等[10]研究发现，半木质化和木质化插穗中含大量促进生长发育的营养物质和激素，可以刺激插穗产生旺盛根系，比未木质化枝条更适宜作插穗。插穗的留叶数对月季扦插生根率也有影响。扦插过程中，插穗的叶和芽既是内源激素的主要来源，又是光合作用等的重要部位，因此插穗叶片对根部萌发具有促进作用，形成的不定根也可促进营养物质吸收，为新叶的成长提供营养物质[10-11]。陆静等[12]以切花月季忠诚为试验材料，比较了半木质化硬枝插穗不同留叶数对扦插成活率的影响，发现留3、5叶插穗的扦插成活率分别为68.33%、83.33%。实际扦插过程中，插穗的留叶数与生根率并不完全呈正比，叶片是植物进行蒸腾作用的主要器官之一，叶片数量较多时蒸腾作用会加强，可能导致植物水分代谢失衡而影响植物生根率[12]。因此，月季扦插成活率受品种和插穗情况等多个因素影响，依据品种特性筛选最佳插穗，对于提升月季扦插成活率和种苗品质具有重要意义。

1.3 扦插时期

不同地区气候存在差异，扦插时间直接影响插穗的生根效果。雷利锋等[4]探究了扦插时间对微型月季扦插繁殖情况的影响，发现在宁夏银川微型月季品种7、9月扦插生根效果较好且成活率高，1、3月生根效果较差。实践中夏季适合进行月季扦插繁殖，但部分地区夏季高温多雨，可能会影响月季插穗的正常生长发育。因此，在扦插生产中，应根据月季品种特性以及区域气候特点选择扦插时间[13-14]。

1.4 扦插基质

质地、保水性、透气性和肥力等直接影响基质孔隙度、含水量、pH值和相对电导率等，从而影响插穗生根率及生根质量。其中，混合基质（有机基质和无机基质混合）的理化性质优于单一基质，有利于植物生长发育[4，15]。微型月季的株型娇小、观花期长，市场需求量较大，筛选适合微型月季生长的扦插基质尤为重要。微型月季金太阳的插穗在不同基质配比下，根系和叶片生长情况存在明显差异，其中V草炭∶V珍珠岩=2∶1基质配比扦插效果较好，而单一草炭或珍珠岩基质下月季生根效果较差[16]。不同微型月季品种最适基质配比不同，如伊莎贝尔扦插最佳基质配比为V草炭∶V珍珠岩=10.0∶0.5，其生根率可达100%[17]。除了常规基质，适合月季扦插的新型基质开发和应用也逐渐受重视。李淑英等[18]研究发现，新型有机发泡基质与草炭、有机废弃物基质相比，轻便易于运输，持水性和透气性均较强，同时降低了基质水分蒸发，可减少浇水次数，提高月季扦插成活率。因此，新型基质的开发和应用有利于满足月季繁育和栽培需求。

1.5 外源植物激素处理

外源植物激素处理是影响插穗生根的关键因素之一，可促进营养物质交换，调节养分，并促进多种酶的合成，其浓度和处理时间影响插穗生根[19]。常见植物激素有萘乙酸（1-naphthlcetic acid， NAA）、IBA和IAA等[20]。外源植物激素处理月季插穗的方法有快速浸蘸法、浸泡法和粉剂蘸取法。IBA可刺激细胞脱分化等各项生理活动，使插穗产生更多新根[10]。Yeshiwas等[10]快速蘸取0.1% IBA处理月季Natal Break和Acpinc插穗，生根效果较好。吴丽君等[21]以红花月季为试验材料，使用150 mg/L IBA单一激素处理插穗2 h，插穗生长健壮，成活率达86.7%，且生根长度比对照增加30.7%。IBA用于愈伤组织生根型插穗效果好，多种生长素或与利于生根物质混合较单一生长素促根效果更明显。龚仲幸[22]研究发现藤本月季安吉拉快速蘸取1 000 mg/L IBA+NAA混合溶液生根效果佳，生根率和成活率分别达90%和88%。瞿辉等[23]研究发现，不同浓度的IBA和NAA混合处理插穗会产生不同的生根效果，快速蘸取100 mg/L NAA+IBA对芳香王阳台扦插生根具有较明显促进作用，单独使用100 mg/L IBA对红宝石阳台插穗具有促根效果。除了生长素，有机物及新型促根配制剂均对月季的扦插生根具有一定促进作用。刘训金等[24]通过比较新型环保植物生长调节剂对藤本月季安吉拉扦插生根的影响发现，蘸取粉剂50 mg/kg芸薹素内酯·吲哚丁酸具有较明显促进效果。此外，柠檬酸和苹果酸也可明显促进插穗生根[25]。目前，有关激素对月季生根影响的研究较多（表1），但不同品种月季最佳激素处理有所不同，扦插技术研究仍有待深入。

1.6 环境因素

光照和温度是影响月季扦插繁育的两个关键环境因素。扦插初期，要通过塑料膜和遮阴网处理，达到保温、保湿和遮阴的效果，防止插穗经强光直射后出现失水过多、叶片变黄易焦灼等现象。扦插初期并非光照强度越小越好，没有光照不利于叶片进行光合作用，影响其正常发育。随着不定根的形成，光照增加可使植物合成更多干物质，但过强光照会抑制碳同化代谢，不利于插穗生长[31]。部分地区在月季扦插中采用LED光源补光。王燕等[32]研究表明，在早晚给予适当的LED红蓝光照射，可增加扦插母株枝条的干物质积累，促进插穗生根、萌发新芽，提高根系质量。温度较高时，月季叶片蒸腾速率加快，易造成失水过多，影响插穗生根甚至导致死亡；温度过低时，插穗生理变化较缓，影响生根进程[33]。在苗床上安装电热丝等，将苗床温度控制在28 °C左右，可促进插穗生根[34]。人工加温技术应用较为广泛，但生产成本较高。

2 不定根发生的形态解剖学研究分析

插穗生根的难易程度与茎段结构密切相关，不连续的皮层环状厚壁组织插穗较易产生不定根[35]。维管形成层的细胞发生分裂，产生带有细胞核的根原始细胞，发育成根原基，产生不定根。依据根原基形成时间不同，不定根可分为潜伏根原基型和诱生根原基型[36]。王新刚[37]通过解剖观察发现，生根部位的茎中不存在潜伏根原基，其不定根的产生源于诱生根原基；不定根形成与生长不在同一时间节点，部分不定根已出现侧根，一些不定根仍处在发育阶段。不定根发生时常伴随愈伤组织的产生，对于插穗生根均有关键作用。愈伤组织可隔绝切口处与病菌的接触，能有效防止插穗营养物质的流失，为不定根的发生创造良好条件，但并非形成愈伤组织就一定产生不定根[38]。目前，关于月季不定根的解剖学探究有待进一步深入。

3 月季扦插生根的生理生化基础分析

3.1 植物激素

扦插生根能力很大程度上取决于内源激素含量，插穗基部产生的内源激素通过极性运输到芽和叶，内源激素含量积累较高对插穗生根具有促进作用[8]。詹亚光等[39]研究表明，IAA和脱落酸（Abscisic acid， ABA）含量在白桦插条生根中起着重要作用，IAA/ABA比值可作为衡量插条生根能力的重要指标，比值越大，插穗的生根率越高。相关研究表明，云杉插穗的IAA含量越高，其扦插生根率越高；ABA含量越高，其扦插生根率越低[8]，这与詹亚光等[39]研究结果一致。此外，外源激素也会影响内源激素的含量变化。Shao等[40]研究表明，喷施IBA可以促进枣树插穗内源IAA的合成，当插穗IAA含量较高时，会促进愈伤组织和根原基的形成；喷施IBA也抑制ABA的合成，ABA是一种抑制生根的激素，高水平ABA不利于形成愈伤组织和诱导根原基。在月季插穗生根过程中，内源激素赤霉素（Gibberellins， GAS）、IAA含量越高，插穗成活率越高[41]。

3.2 营养物质

插穗中的碳水化合物浓度与其生根潜力呈正相关，既为细胞分裂和扩增提供所需的能量，又可通过调节基因表达以及植物激素的相互作用加快根的发育和形成[9，42-44]。月季底部插穗因碳水化合物的含量高而具有较高的生根率[45]，顶端插穗碳水化合物储存量较低，可能影响插穗的生根[9]。蔗糖是光合作用活性组织形成的主要碳源之一，可向茎基转移以促进生根，转移的部分蔗糖转化为淀粉，当不定根生长时淀粉充当碳源促进不定根形成[9]。Otiende等[9]探究月季不同位置插穗生根过程中内源碳水化合物的变化发现，初期葡萄糖和果糖含量较高，为植物提供能量；在生根过程中，蔗糖逐渐积累成为植物主要碳源，此阶段葡萄糖和果糖含量主要取决于蔗糖水解的速率。碳氮比（C/N）反映植物营养利用率，也是影响凋落物分解率的因素之一[46]。在青云杉和松果树种扦插过程中发现，C/N与插穗生根率呈正相关[8，47]。郭素娟[48]研究认为，插穗的营养物质不是唯一影响不定根形成的因素，当碳水化合物、含氮化合物和内源激素之间的比例达到一定水平时，插穗较易生根。

3.3 酶活性

被剪下的插穗没有原植株的营养物质供给，提高插穗的抗逆性并缩短生根时间是插穗生根成活的关键。抗氧化酶如过氧化物酶（Peroxidase， POD）、多酚氧化酶（Polyphenol oxidase， PPO）、吲哚乙酸氧化酶（Indoleacetic acid oxidase， IAAO）和超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase， SOD）既在植物的抗氧化防御中发挥重要作用[49]，也影响不定根的形成和发育[50]。研究表明，4种不同类型的抗氧化酶在促进不定根形成过程中的作用时间和机制各不相同[20]。植物通过调控体内IAAO活性影响IAA含量，进而影响不定根的形成和发育[40]。研究表明，IAAO活性与IAA含量呈负相关，低活性的IAAO减少了月季插穗IAA的消耗，体内IAA积累有利于促进插穗产生不定根[51]。适度降低POD酶活性可以减小细胞壁厚度，从而促进细胞分裂、扩增以及植物生长；增加POD酶活性可以增强植物对胁迫的抵抗力[52-53]。赵燕蓉等[51]在两种藤本月季扦插过程中对酶活性变化的研究发现，扦插前期POD活性逐渐上升，说明初期增加POD活性可抵抗逆境胁迫，使其产生自我保护机制，有利于愈伤组织的诱导；在不定根诱导期，高POD活性有利于不定根的产生和形成。增加PPO活性可促进细胞分裂分化，加快形成根原基和IAA-酚类化合物，进而促进不定根的形成[52，54]。不定根形成后，PPO活性会逐渐下降，有助于增加月季IAA的积累，刺激不定根伸长和发育[51]。作为重要的抗氧化剂，SOD可以催化过量[O-2]分解为O2和H2O2，减轻细胞自由基积累引起的功能损害[55]。增加SOD活性可清植物除体内活性氧，提高防御能力，延缓插穗衰老，加快插穗生根，对不定根的形成有促进作用[56]。

3.4 其他物质

铁（Fe）、锰（Mn）、锌（Zn）、铜（Cu）和硼（B）等在根形成的过程中起重要作用。Mn和Fe是过氧化物酶的辅助因子和结构成分，通过激活IAA氧化酶调节IAA代谢影响根的形成[57]。在月季插穗生根早期，插穗底部Fe含量增加，有助于形成根原基；随着Fe在根部不断积累，硝酸还原酶活性逐渐增强，促进根的发育和伸长[9，58]。色氨酸是IAA生物合成的前提[59]，Zn参与生长素前体色氨酸生物合成，插穗根尖部位Zn含量较高，使得根部不断合成IAA，促进不定根的形成。不同品种以及不同插穗位置Zn含量均有所差异。Otiende等[9]研究发现，在月季扦插初期，生根能力较强的Rosa progress中部插穗Zn含量较高，扦插7 d后，Zn含量逐渐下降；而生根能力较弱的Rosa progress和Natal briar底部插穗在扦插初期Zn含量较低，影响植物激素累积和不定根形成。研究表明，缺Zn导致插穗生根数减少，生根率会降低[60]。B可通过增强氧化酶活性调节内源性生长素水平，从而促进根原基的形成和根的伸长[61]。Cu是合成PPO和SOD的辅助因子，通过调控酶活性影响不定根形成，在酚类化合物和多胺分解代谢中有重要作用[62]。

4 月季扦插生根的分子生物学研究分析

基因组、蛋白组和代谢组技术被广泛应用于植物的形态建成和生理代谢机制的研究中。茶树和桑树等的不定根发生研究已从表型逐渐深入基因组和蛋白组水平，已鉴定出较多功能基因和蛋白质[63-64]。目前，植物中的生长素响应因子（ARF）、NAC（NAM，ATAF1/2和CUC2）转录因子和生长素结合蛋白1（ABP1）被证实参与生长素转导和调控，通过调控植物生长素合成影响不定根形成以及植物生长发育的各个阶段[65-66]。相关研究已验证生长素响应基因（CsARF1）通过调节生长素基因表达影响茶树生长发育[63]。Wei等[67]使用外源IBA处理茶树插穗，从中筛选出109‌个与植物激素信号转导、次生代谢和细胞壁组织形成等与不定根形成相关的差异表达基因。转运抑制应答因子1（MaTIR1）在硬枝插穗根原基形成和伸长过程中表达量明显下调，证明该基因可能与桑树不定根形成有关[64]。相关研究已证明ARRO-1、ARF7和ARF19是与苹果树插穗生根相关的基因，其中ARRO-1是参与嫩枝不定根形成的关键基因[68]。张恩亮等[69]对IBA诱导楸树品种豫楸1号不定根发育的4个阶段进行转录组分析，结果表明，细胞分裂素和乙烯、生长素和油菜素内酯间的相互作用是不定根形成的重要原因。在欧美山杨不定根中，特异性表达的基因参与植物新陈代谢、信号途径、物质运输、生长素调控和细胞周期等生理活动[70]。目前，生长素诱导月季插穗不定根形成的研究主要集中在生理水平上，研究方法采用的是较普遍的生理指标测定，针对月季插穗不定根形成的分子机理探究有待进一步深入研究，分子生物学水平上的生根机理研究有待进一步深入。

5 结论与讨论

扦插繁育因操作简便、成本较低及周期较短被广泛应用于月季工厂化生产中，是木本花卉无性繁殖较为经济有效的方法之一。月季扦插繁育技术已有较大发展，但仍有一定提升空间。不定根的形成是影响扦插繁殖质量的关键因素之一，该过程受许多因素影响。因此，开展月季扦插生根机理的研究具有重要意义。本文从品种差异、插穗情况、扦插时期、扦插基质、激素处理和环境因素多个方面总结了月季扦插及生根的影响因素，并从不定根发生的形态解剖学研究、扦插生根的生理生化基础研究和分析生物学研究方面对月季生根机理研究现状进行综述，为月季扦插繁育机理的深入研究提供参考，为月季扦插繁育技术的发展提供参考。研究发现，月季扦插繁育研究主要集中于月季扦插繁殖的内部因素（插穗遗传差异、插穗木质化程度和插穗位置）和外部因素（扦插时期、扦插基质、激素处理、温度和光照），其不定根形成机理研究有待深入探究和挖掘。随着转录组、蛋白组等多组学研究的不断发展，应加强在分子生物学水平上对月季不定根形成和发育的研究，如探究外源激素调节下月季生根的分子机理、内源激素刺激不定根发生的信号通路和调控不定根形成的转录因子代谢途径等方面，进而深入研究不定根的形成和发育过程，加快提高扦插繁殖质量，推动月季产业的发展。

参考文献

[1] 张方静，罗峰，谭殷殷，等. 高温胁迫对月季生理特性和叶绿素荧光参数的影响[J]. 河南农业科学，2019，48（4）：108-115.

[2] 何建科，王静，杜曲，等. 不同基质和植物生长调节剂对月季扦插生根的影响[J]. 中南农业科技，2024，45（2）：38-42.

[3] 曾斌，黄国林，张力，等. 9种微型月季嫩枝扦插的生根和萌梢能力差异[J]. 湖南农业科学，2018（4）：62-64.

[4] 雷利锋，张黎，安春华. 微型月季扦插育苗及盆花栽培对比试验[J]. 农业科学研究，2016，37（1）：31-34，38.

[5] 吴海东，郭风民，孙桂琴，等. 不同月季品种扦插效果的综合评价[J]. 河南科学，2018，36（5）：699-703.

[6] 汪有良. 微型月季扦插生根能力初步研究[J]. 江苏林业科技，2012，39（5）：16-19，38.

[7] NIEMI K，SCAGEL C. Adventitious root formation of forest trees and horticultural plants-from genes to applications[M]. Kerala：Research signpost，2009.

[8] KANG J J，ZHAO W Z，ZHAO M，et al. The type，position and age effect on the cutting reproduction of Picea crassifolia and its rooting mechanism in the Qilian Mountains[J]. Journal of forestry research，2015，26（4）：993-1002.

[9] OTIENDE M A，NYABUNDI J O，NGAMAU K，et al. Effects of cutting position of rose rootstock cultivars on rooting and its relationship with mineral nutrient content and endogenous carbohydrates[J]. Scientia horticulturae，2017，225：204-212.

[10] YESHIWAS T，ALEMAYEHU M，ALEMAYEHU G.Effects of indole butyric acid （IBA） and stem cuttings on growth of stenting-propagated rose in bahir Dar，Ethiopia[J]. World journal of agricultural sciences，2015，11（4）：191-197.

[11] DRUEGE U，ZERCHE S，KADNER R. Nitrogen- and storage-affected carbohydrate partitioning in high-light-adapted Pelargonium cuttings in relation to survival and adventitious root formation under low light[J]. Annals of botany，2004，94（6）：831-842.

[12] 陆静，王润生，杨婷. 不同留叶数量和不同浓度植物生长调节剂对月季单芽扦插成活率的影响[J]. 绿色科技，2018，20（21）：99-100.

[13] 谭鹏，夏兴雷，王彦庆. 月季主要病害的发生与防治[J]. 西北林学院学报，2006，21（1）：114-117.

[14] 高洁，姜灵敏，曾艳，等. 上海耐热月季品种的田间筛选及其综合评价[J]. 生态学杂志，2012，31（7）：1707-1713.

[15] 季春娟，曾丽，周家杏，等. 不同基质对微型月季扦插繁殖的影响[J]. 上海交通大学学报（农业科学版），2010，28（3）：275-279.

[16] 周家杏. 微型月季扦插繁殖技术及扦插苗对温度的适应性研究[D]. 上海：上海交通大学，2008.

[17] 左丽娟，张钟，张军云，等. 不同基质配比对微型月季扦插育苗效果的影响[J]. 贵州农业科学，2018，46（1）：18-20.

[18] 李淑英，贾劲松，方杰，等. 新型有机发泡基质块培对微型月季扦插成活率及叶片光合特性影响[J]. 北方园艺，2015（19）：73-76.

[19] AMRI E.The effect of auxins （IBA，NAA） on vegetative propagation of medicinal plant Bobgunnia madagascariensis（Desv.） J.H. kirkbr amp; Wiersema[J].Tanzania journal of natural and applied sciences，2011，2（2）：359-366.

[20] ZHANG W X，FAN J J，TAN Q Q，et al. The effects of exogenous hormones on rooting process and the activities of key enzymes of Malus hupehensis stem cuttings[J]. PLoS one，2017，12（2）：e0172320.

[21] 吴丽君，王莹茜，夏西亚. 吲哚丁酸对月季扦插生根的影响[J]. 北方园艺，2016（9）：82-86.

[22] 龚仲幸. 植物生长调节剂对藤本月季扦插生根的影响[J]. 安徽农业科学，2014，42（28）：9719，9724.

[23] 瞿辉，邵和平，叶晓青，等. 不同生长素处理对2个微型月季品种扦插生根的影响[J]. 江苏农业科学，2018，46（19）：159-162.

[24] 刘训金，谭永安，柏立新. 芸苔素内酯等生长调节剂对藤本月季插穗生根影响初探[J]. 江苏林业科技，2015，42（5）：26-28，32.

[25] GHAZIJAHANI N，HADAVI E，SON M S，et al. Foliar application of citric and malic acid to stock plants of rose alters the rooting of stem cuttings[J]. Chemical and biological technologies in agriculture，2018，5：11.

[26] 田俊霞，陈小玲，王威，等. 不同浓度IAA和水杨酸对月季水生根系诱导的影响[J]. 现代园艺，2015（17）：16-20.

[27] 闫海霞，蒋月喜，黄昌艳，等. 植物生长调节剂对2种蔷薇属植物扦插成活的影响[J]. 江西农业学报，2018，30（4）：44-47.

[28] 蔡卫佳，陈芬，阮倩倩. 不同因素对月季嫁接后扦插生根的影响[J]. 南方园艺，2018，29（5）：43-46.

[29] 闻秀娟，黄岳夫，邢海. 不同植物生长激素对全光雾插藤本月季的影响[J]. 现代农业科技，2018（24）：150，158.

[30] 杨永花，王金秋，苑力晖，等. 生长调节剂IBA对大花月季嫩枝扦插生根的影响研究[J]. 园林科技，2018（3）：6-9.

[31] GASPAR T，KEVERS C，HAUSMAN J F，et al. Practical uses of peroxidase activity as a predictive marker of rooting performance of micropropagated shoots[J]. Agronomie，1992，12（10）：757-765.

[32] 王燕，王亚平，赖永超，等. 华南地区冬季温室补光对微型月季扦插及生长发育的影响[J]. 广东农业科学，2019，46（6）：37-45.

[33] KIBBLER H，JOHNSTON M E，WILLIAMS R R. Adventitious root formation in cuttings of Backhousia citriodora F. Muell：1. plant genotype，juvenility and characteristics of cuttings[J]. Scientia horticulturae，2004，102（1）：133-143.

[34] 李金平，柴丽娟，董元元，等. 电热温床处理无花果硬枝扦插生根的植物激素水平分析[J]. 中国农业大学学报，2014，19（4）：81-85.

[35] 叶小萍，黄永芳，羊海军，等. 油茶插穗生根过程的解剖学观察[J]. 亚热带植物科学，2013，42（1）：35-39.

[36] 潘健，夏日红，程家寿，等. 柃木插条生根的解剖学研究[J]. 植物资源与环境学报，2008，17（1）：62-65.

[37] 王新刚. 玫瑰扦插生根解剖学及繁殖技术研究[D]. 泰安：山东农业大学，2012.

[38] 韦晓娟，梁晓静，王坤，等. 金花茶扦插生根类型比较及不定根形成的解剖观察[J]. 广西林业科学，2019，48（3）：342-347.

[39] 詹亚光，杨传平，金贞福，等. 白桦插穗生根的内源激素和营养物质[J]. 东北林业大学学报，2001，29（4）：1-4.

[40] SHAO F X，WANG S，HUANG W，et al. Effects of IBA on the rooting of branch cuttings of Chinese jujube （Zizyphus jujuba Mill.） and changes to nutrients and endogenous hormones[J]. Journal of forestry research，2018，29（6）：1557-1567.

[41] 李晓丽，马策，李振涛，等. 月季扦插生根与插穗内源激素水平的关系[J]. 北方园艺，2015（5）：61-63.

[42] DRUEGE U，ZERCHE S，KADNER R，et al. Relation between nitrogen status，carbohydrate distribution and subsequent rooting of Chrysanthemum cuttings as affected by pre-harvest nitrogen supply and cold-storage[J]. Annals of botany，2000，85（5）：687-701.

[43] KANMEGNE G，MBOUOBDA H D，FOTSO，et al. The influence of stockplant fertilization on tissue concentrations of nitrogen，carbohydrates and amino acids and on the rooting of leafy stem cuttings of Cola anomala K. Schum（Malvaceae）[J]. New forests，2017，48（1）：17-31.

[44] MONDER M J，PACHOLCZAK A. Preparations of plant origin enhance carbohydrate content in plant tissues of rooted cuttings of rambler roses：Rosa beggeriana ‘Polstjärnan’ and Rosa helenae ‘Semiplena’[J].Acta agriculturae scandinavica，section b-soil amp;plant science，2018，68（3）：189-198.

[45] HAMBRICK C E，DAVIES F T，PEMBERTON H B. Seasonal changes in carbohydrate nitrogen levels during field rooting of Rosa-multiflora brooks 56 hardwood cuttings[J]. Scientia horticulturae，1991，46：137-146.

[46] 周冬琴，朱艳，杨杰，等. 基于冠层高光谱参数的水稻叶片碳氮比监测[J]. 农业工程学报，2009，25（3）：135-141.

[47] 郭素娟，凌宏勤，李凤兰. 白皮松插穗生根的生理生化基础研究[J]. 北京林业大学学报，2004，26（2）：43-47.

[48] 郭素娟. 林木扦插生根的解剖学及生理学研究进展[J]. 北京林业大学学报，1997，19（4）：64-69.

[49] ALMESELMANI M，DESHMUKH P S，SAIRAM R K，et al. Protective role of antioxidant enzymes under high temperature stress[J]. Plant science，2006，171（3）：382-388.

[50] NAIJA S，ELLOUMI N，JBIR N，et al. Anatomical and biochemical changes during adventitious rooting of apple rootstocks MM 106 cultured in vitro[J]. Comptes rendus biologies，2008，331（7）：518-525.

[51] 赵燕蓉，李宗艳，王锦. 两种藤本月季扦插生根过程中三种相关酶的活性变化[J]. 北方园艺，2018（2）：97-103.

[52] NAG S，SAHA K，CHOUDHURI M A. Role of auxin and polyamines in adventitious root formation in relation to changes in compounds involved in rooting[J]. Journal of plant growth regulation，2001，20（2）：182-194.

[53] SYROS T，YUPSANIS T，ZAFIRIADIS H，et al. Activity and isoforms of peroxidases，lignin and anatomy，during adventitious rooting in cuttings of Ebenus cretica L.[J]. Journal of plant physiology，2004，161（1）：69-77.

[54] BALAKRISHNAMURTHY G，RAO V M. Changes in phenols during rhizogenesis in rose （Rosa Bourboniana Desp）[J].Current science，1988，57（17）：960-962.

[55] UEDA Y，UEHARA N，SASAKI H，et al. Impacts of acute ozone stress on superoxide dismutase （SOD） expression and reactive oxygen species （ROS） formation in rice leaves[J]. Plant physiology and biochemistry，2013，70：396-402.

[56] 张鸽香，彭立毛. IBA处理对紫薇扦插中营养物质及抗氧化酶活性变化的影响[J]. 安徽农业大学学报，2016，43（5）：733-736.

[57] FANG W C，KAO C H. Enhanced peroxidase activity in rice leaves in response to excess iron，copper and zinc[J]. Plant science，2000，158（1/2）：71-76.

[58] MENGEL K，KIRKBY E A，KOSEGARTEN H，et al. Principles of plant nutrition [M]. Dordrecht：Kluwer academic publishors，2001.

[59] MARSCHNER H. Mineral nutrition of higher plants[M]. London：Academic press，1995.

[60] SCHWAMBACH J，FADANELLI C，FETT-NETO A G. Mineral nutrition and adventitious rooting in microcuttings of Eucalyptus globulus[J]. Tree physiology，2005，25（4）：487-494.

[61] JOSTEN P，KUTSCHERA U. The micronutrient boron causes the development of adventitious roots in sunflower cuttings[J]. Annals of botany，1999，84（3）：337-342.

[62] SHE X P，HUANG A X，REN Y. Hydrogen peroxide generated by copper amine oxidase involved in adventitious root formation in mung bean hypocotyl cuttings[J]. Australian journal of botany，2010，58（8）：656.

[63] 郝心愿，曹红利，杨亚军，等. 茶树生长素响应因子基因CsARF1的克隆与表达分析[J]. 作物学报，2013，39（3）：389-397.

[64] 唐壮，杜伟，李小玉等.桑树TIR1基因的克隆及在组织器官和扦插生根过程的表达分析[J].蚕业科学，2014，40（5）：790-796.

[65] 宋顺，黄东梅，马蔚红，等. 生长素响应因子（ARF）与植物遗传育种[J]. 分子植物育种，2018，16（8）：2638-2645.

[66] 钱春建. 番茄成熟相关NAC类基因的分离和功能初步鉴定与分析[D]. 武汉：华中农业大学，2007.

[67] WEI K，WANG L Y，WU L Y，et al. Transcriptome analysis of indole-3-butyric acid-induced adventitious root formation in nodal cuttings of Camellia sinensis （L.）[J]. PLoS one，2014，9（9）：e107201.

[68] 王丽. SH40苹果矮化砧木扦插繁殖技术及生根机理初探[D]. 保定：河北农业大学，2015.

[69] 张恩亮，马玲玲，杨如同，等. IBA诱导楸树嫩枝扦插不定根发育的转录组分析[J]. 林业科学，2018，54（5）：48-61.

[70] 闫绍鹏. 欧美山杨杂种扦插生根的理化与分子机理研究[D]. 哈尔滨：东北林业大学，2011.

（责任编辑：张蓓）