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浙江嵊州西白山表土花粉的初步研究

来源：花匠小妙招时间：2025-08-14 13:05

孢子、花粉（简称孢粉）是植物的组成部分，因其外壁含有耐高温、氧化和酸碱腐蚀的孢粉素（C96H22O24），使之在漫长的地质年代里，可以很好地保存下来[1]，加之其具有产量大、种类丰富等优势，成为最直接、最可信的古环境和古植被代用指标之一，在正确认识和恢复过去环境和植被变化等方面具有不可替代的作用[2~6]。但是，不同的孢粉类型，其自身的形态结构、孢粉产量、沉降速率、传输动力及传播路径等外部环境因素对孢粉的保存产生重要影响，使得孢粉记录与植被类型的关系复杂化。而孢粉−植被关系的准确界定，又直接影响着利用地层中的孢粉记录来恢复和重建古植被、古气候、古环境的准确性[7~11]。因此，研究表土孢粉与现代植被的关系，被普遍认为是解决这一问题的重要途径。表土（特别是苔藓）中的孢粉组合代表了多年花粉雨的平均数，最能反映现代植被的客观情况[12]。

香榧（Torreya grandis）属红豆杉科（Taxaceae）、榧树属（Torreya）的常绿乔木，是第三纪孑遗植物，雌雄异株，为中国特有的珍稀干果树种，是从榧树中的优良变异类型经人工选择嫁接培育而成的一个优良品种，也是目前榧树属中唯一进行人工规模栽培的品种[13]。目前，仅分布在中国27°N~32°N的亚热带地区（主要在浙、皖、赣、闽等10省市、区）的一些山区 [10]，其中，主要以浙江省绍兴、嵊州、东阳交界的会稽山区为栽培中心。本研究在香榧主要集中地——会稽山脉的西白山，通过对其不同植被类型（尤其是古香榧林）的现代表土孢粉分析，得出现代花粉（特别是香榧）的分布特征，建立表土孢粉与现代植被的对应关系，特别是香榧花粉与现代香榧林的关系，为今后在地层中辨别古香榧林的出现及其林区的范围等古生态学研究提供孢粉学参考依据。

1 研究区概况

嵊州市境内多山，其第一高峰——西白山，位于浙江省嵊州市通源乡南部，属于会稽山脉，海拔1 095.6 m，是长乐江的支流雅张江的发源地（图1）。西白山距市区40 km，周围20 km内无厂矿企业，山体地形坡度变化不大，约为10°~35°之间，属亚热带季风气候，温和湿润，四季分明，年平均气温16.4℃，年平均降水量1 400 mm，无霜期250 d左右。西白山山区温度主要受海拔高度影响，气温随海拔高度升高而下降，非常适宜香榧的生长[14]，因此，成为香榧分布的集中区域。

图 1 研究区位置a为研究区地理位置；b为卫星地图，来自谷歌地球，图中红色圆点为采样位置

Fig.1 Location of study area

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西白山在中国植被区划中属于中亚热带常绿阔叶−落叶混交林北部亚地带，浙闽山丘甜储、木荷林区[15]。历史上森林植被茂密，但由于解放前近百年累遭摧残，后又复受破坏，所以，目前原始植被常绿阔叶林已几乎绝迹，目前构成西白山植被的主要类型是针阔混交林、香榧林、茶园、毛竹林等[16]。主要种类包括：青冈（Cyclobalanopsis glauca）、苦槠（Castanopsis sclerophylla）、甜槠（Castanopsis eyrei）、白栎（Quercus fabri）、木荷（Schima superba）、栲树（Castanopsis fargesii）、石栎（Lithocarpus glaber）、枫香（Liquidambar formosana）、马尾松（Pinus massoniana）、檵木（Loropetalum chinensis）、映山红（Rhododendron simsii）等[17]。此外，在山区分布着大面积的古香榧（Torreya grandis）林、毛竹（Phyllostachys heterocycla）林和茶（Camellia sinensis）园。

2 研究方法

2.1 采样方法

群落调查和孢粉样品的采集同时进行，采样时间为2017年3月。本研究选取嵊州市西白山内保存相对完好、分布面积较大的香榧林、针阔混交林、茶园及竹园，进行细致的植物群落调查，记录植物群落的总盖度、种分盖度、种名、高度、多度等。苔藓孢粉样品按“梅花点法”采样法（即在1 m2的样方范围内，采集样方的四角和中间各一小块苔藓相混合），4种植被类型共采集现代苔藓样品16份，具体采样点信息见表1，采样点现代植物类型见图2。

采样点样品编号经度(E) 纬度(N) 海拔(m) 样品类型香榧林 XFL-1 120°31′30″ 29°31′53″ 564 苔藓 XFL-2 120°31′30″ 29°31′52″ 564 苔藓 XFL-3 120°31′29″ 29°31′53″ 563 苔藓 XFL-4 120°31′29″ 29°31′52″ 565 苔藓针阔混交林 HJL-1 120°31′39″ 29°32′16″ 722 苔藓 HJL-2 120°31′39″ 29°32′17″ 723 苔藓 HJL-3 120°31′40″ 29°32′16″ 721 苔藓 HJL-4 120°31′40″ 29°32′18″ 722 苔藓茶园 CY-1 120°31′32″ 29°32′13″ 774 苔藓 CY-2 120°31′32″ 29°32′14″ 775 苔藓 CY-3 120°31′31″ 29°32′13″ 773 苔藓 CY-4 120°31′31″ 29°32′14″ 774 苔藓竹林 ZL-1 120°31′31″ 29°32′7″ 722 苔藓 ZL-2 120°31′31″ 29°32′8″ 721 苔藓 ZL-3 120°31′32″ 29°32′7″ 722 苔藓 ZL-4 120°31′32″ 29°32′8″ 723 苔藓

2.2 实验室处理与孢粉鉴定

所有孢粉样品的酸碱处理和显微镜下鉴定、拍照均在南宁师范学院北部湾环境演变与资源利用教育部重点实验室进行。苔藓样品的实验室处理采用传统的过筛法[18]，即先加氢氧化钾，过200 μm筛后，再加盐酸和氢氟酸处理，最后在超声波中用7 μm筛收集。孢粉的鉴定和统计是在Nikon Ni-U光学生物显微镜10×40倍下进行，对个体极小的孢粉放大至10×60倍。运用Nikon DS-Fi2显微镜相机进行孢粉的拍照。共统计有效孢粉8 858粒，每个样品不少于350粒。孢粉图谱百分比含量按孢子与花粉总数来计算，孢粉质量浓度计算采用“外加标志法”[19]，即将已知浓度的现代石松孢子（Lycopodium）（27 637±563粒/片）作为标志添加到每一份样品中，再依据鉴定和统计结果进行浓度计算。具体孢粉浓度计算公式如下：

孢粉百分比及浓度的孢粉图谱使用Tilia（1.7.16）软件建立，PCA分析运用Canoco 4.5软件完成。孢粉标本保存在南宁师范大学北部湾环境演变与资源利用教育部重点实验室。

3 研究结果

3.1 表土孢粉结果

嵊州西白山现代苔藓样品共鉴定出花粉和孢子50科属（表2，图3），主要孢粉图见图4，其中针叶乔木类4属，阔叶乔木和灌木类32科属，陆生草本类10科属，以及蕨类孢子4科属。具体孢粉类型及植物形态学划分[20]详见表2。

表 2 现代苔藓样品鉴定的孢粉类型

Table 2 Pollen types identified from the modern moss samples

类型科属种针叶乔木类松属（Pinus）、罗汉松属（Podocarpus）、香榧（Torreya grandis）、铁杉属（Tsuga）阔叶乔木和灌木类常绿栎属（Quercus-evergreen）、栲属（Castanopsis）、桑科（Moraceae）、千屈菜科（Lythraceae）、木犀科（Oleaceae）、枫香属（Liquidambar）、无患子科（Sapindaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、五加科（Araliaceae）、山茶属（Camellia）、山矾科（Symplocaceae）、青冈属（Cyclobalanopsis）、棕榈科（Palmae）、冬青属（Ilex）、栗属（Castanea）、杜鹃属（Rhododendron）、桤木属（Alnus）、桦木属（Betula）、榛属（Corylus）、枫杨属（Pterocarya）、朴属（Celtis）、鼠李科（Rhamnaceae）、蔷薇科（Rosaceae）、茜草科（Rubiaceae）、杨梅科（Myricaceae）、榆属（Ulmus）、胡桃属（Juglans）、落叶栎属（Quercus-deciduous）、卫矛属（Euonymus）、芸香科（Rutaceae）、小檗科（Berberidaceae）草本禾本科（Poaceae）、蒿属（Artemisia）、藜科（Chenopodiaceae）、天南星科（Araceae）、毛茛科（Ranunculaceae）、菊科（Asteraceae）、石竹科（Caryophyllaceae）、十字花科（Brassicaceae）、石蒜科（Amaryllidaceae）、唇形科（Lamiaceae）蕨类芒萁属（Dicranopteris）、水龙骨科（Polypodiaceae）、凤尾蕨属（Pteris）、阴地蕨属（Botrychium）

图 3 嵊州西白山主要孢粉类型的百分比及质量浓度

Fig.3 Major palynomorphs percentage and concentration diagram of the Xibai Moutain, Shengzhou City

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图 4 嵊州西白山主要孢粉图版1~4：单缝孢子；5~8：水龙骨科；9~12：芒萁属；13~17：香榧；18~21：铁杉属；22,23：罗汉松属；24~28：松属；29~33：常绿栎属；34~36：枫香属；37：栲属；38：杜鹃属；39，40：杨梅属；41~43：枫杨属；44~46：桑科；47,48：藜科；49~51：蒿属；52：菊科；53~56：禾本科

Fig.4 Photomicrographs of the main pollen types from the Xibai Moutain, Shengzhou City

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3.2 同植被类型的孢粉组合

3.2.1 香榧林

香榧林里的现代植被主要为树龄在百年以上的古香榧树，林下零星分布一些蕨类和草本植物。由于研究区未见其他杉科和红豆杉科植物，故本文将香榧花粉鉴定到种级别。

香榧林的花粉质量浓度在西白山现代孢粉中最高，646 606.3~649 807.1粒/g。花粉组合中针叶乔木类花粉含量最高，达65.4%~68.3%，主要为香榧（40.7%~42.3%）和松属（25.3%~27.2%）；阔叶乔木和灌木类花粉次之，为19.2%~19.6%，主要为常绿栎属（6.8%~6.9%）、栲属（2.2%~2.4%）、落叶栎属（1.5%~1.6%）、桑科（1.2%~1.3%）及蔷薇科（1.2%~1.3%）等；草本和蕨类含量较低，分别为8.2%~8.7%和4.3%~7.2%，主要为禾本科（4.6%~5.2%）、蒿属（1.7%~1.9%）和芒萁属（2.2%~2.4%）。

3.2.2 针阔混交林

针阔混交林中的针叶树主要为次生马尾松，高8 m左右，一般胸径为10 cm，林下有檵木、映山红、白栎、青冈、苦槠、枫香等。

针阔混交林的花粉质量浓度较低，在西白山现代孢粉中仅高于茶园，为125 555.2~129 871.5粒/g。花粉组合中阔叶乔木和灌木类花粉含量最高，达50.2%~50.7%，主要为常绿栎属（25.5%~26.1%）、青冈属（7.9%~8.5%）及枫香属（7.1%~7.9%）等；针叶乔木类花粉次之，为41.6%~42.2%，主要为松属（27.4%~29.2%）、香榧（8.2%~9.8%）和铁杉属（3.4%~3.6%）；草本和蕨类含量较低，分别为5.3%~5.7%和2.1%~2.4%，主要为禾本科（3.9%~4.2%）和芒萁属（0.9%~1.4%）。

3.2.3 茶园

嵊州市素以产茶著名，西白山已经形成连片的良种茶园，面积较大，而且种植密集，茶园里除了茶树之外，只在茶园中间的几条小路上杂生着一些草本和蕨类植物，密集的茶灌丛下面仅有部分苔藓类植物生长。

研究发现，茶园的花粉质量浓度最低，一般范围为70 689.1~70 902.2粒/g。花粉组合中针叶乔木类花粉和阔叶乔灌木类花粉含量最高，分别为38.2%~38.5%和33.1%~33.5%，主要为松属（29.1%~31.5%）、香榧（6.6%~7.3%）、山茶属（10.1%~11.1%）、常绿栎属（4.4%~4.5%）、枫香属（3.6%~4.1%）和榆属（2.5%~2.9%）等；草本含量次之，为24.4%~24.7%，主要为禾本科（23.1%）；蕨类含量最低，为3.8%~3.9%，主要为芒萁属（1.4%~1.5%）和水龙骨科（1.3%~1.6%）。

3.2.4 竹林

竹笋是嵊州非常重要的农产品，在西白山地区，竹林分布较广，其主要种类是毛竹，毛竹林下分布着一些灌木、杂草、蕨类植物。

竹林的花粉质量浓度较高，仅次于香榧林，为341 514.4~345 656.2粒/g。花粉组合中针叶乔木类花粉含量最高，达50.4%~50.6%，主要为松属（41.4%~43.3%）、香榧（5.2%~6.7%）及罗汉松属（1.1%~1.3%）；阔叶乔木和灌木类花粉含量次之，为33.5~33.7%，主要为常绿栎属（16.1%~16.5%）、桑科（3.3%~4.1%）、枫香属（2.8%~2.9%）、杨梅科（2.1%~2.2%）及枫杨属（1.9%~2.1%）；草本和蕨类含量较低，分别为10.4%~10.7%和5.3%~5.6%，主要为禾本科（7.9%~9.2%）、蒿属（1.9%~2.3%）和芒萁属（3.3%~4.1%）。

3.3 主成分（PCA）分析结果

为了更好的探讨西白山现代花粉的传播规律，对其主要花粉类型（共10科属）进行了PCA分析。PCA分析结果显示（图5），四轴的特征值分别为0.454、0.343、0.170、0.033，前两轴累积解释量79.7%，可见主要花粉类型的离散性较好，差异较大，可将其很好的分类。蒿属和芒萁属分布在第一象限，香榧在第二象限，松属和常绿栎属在第三象限，禾本科、山茶属、铁杉属、青冈属和枫香属则在第四象限。PCA分析能够很好的将香榧和香榧林分离出来，表明在纯林植被类型下的表土孢粉组合具有独特性，能够很好地反映植被群落。

图 5 嵊州西白山主要孢粉类型及样点的PCA结果

Fig.5 The result of principal component analysis (PCA) for major pollen types and samples in the Xibai Moutain, Shengzhou City

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4 讨论与结论

4.1 表土花粉组合与现代植被的关系

苔藓植物喜欢有一定阳光及潮湿的环境，在嵊州西白山地区的林下、溪沟边、公路边、田埂、住宅四周等处均有分布。苔藓作为植物孢子、花粉的天然捕获器，由于其生长年限较短，一般在1~2 a[21]，多达15 a[22]，因此，可以收集研究区内近年来的花粉雨。同时，苔藓的花粉源区主要受控于局地植被的影响[23, 24]，与现代植被的关系更加紧密。本文研究的苔藓表土花粉样品，其花粉源区主要来自于研究样地母体植物群落近年来由于风力、流水等自然因素沉降下来的花粉雨，理论上其表土花粉组合可以与现代植被一一对应。但是，由于不同植物类型的花粉产量及其扩散方式（风媒、虫媒）、传播与散布能力、花粉沉积及保存情况不尽相同，表土花粉组合与现代植被在含量上会出现差异。

从孢粉组合成分及含量来看，西白山表土花粉以香榧、松属、常绿栎属、山茶属和禾本科为优势种，同时伴生有青冈属、枫香属、落叶栎属、栲属、桑科等，与现代植被的组成、建群种基本一致，较好的反映了现代植被的整体面貌特征。但是，由于局地小生境、人类活动、不同植物花粉本身的因素等影响，导致表土花粉组合与现代植被出现差异性，具体表现如下。

4.1.1 科属类型的差异

本研究共鉴定表土花粉50科属，远低于西白山现代植被群落，据调查，在西白山地区，仅野生药用植物就达241种，隶属于91科[17]。

4.1.2 组成成分的差异

一些现代植被中常见植物在表土花粉中含量极低或缺失，如在竹林地，虽然分布着大量的毛竹，但由于其没有开花，因此，在整个研究区内，其花粉缺失。研究区内，茶园面积较大，但山茶属的花粉仅在茶园地里含量达到最高值11.1%（CY-3），平均值10.5%，也远远低于其植被覆盖率，在针阔混交林（平均1.3%）和香榧林（平均0.14%）的含量则极低，甚至在竹林缺失。这可能与山茶属植物为虫媒花，其花粉产量低有关。研究区内并无铁杉属植物分布，但在表土花粉中却出现了铁杉属的花粉，且在每个样点均有分布，其中在针阔混交林含量达到最高（平均3.5%）。这可能与铁杉属花粉为风媒传播有关。据文献记载，在浙江省，目前只有南方铁杉（Tsuga chinensis）[25]，主要分布在浙江九龙山国家级自然保护区[26]等地区，离研究区西白山的直线距离较远，约80~100 km。铁杉属花粉能否传播这么远呢？还是南方铁杉在会稽山脉就有少量分布，但由于其数量太少且分布过于分散而没有被记录呢？本研究的发现，对正确理解铁杉属花粉的传播距离和扩散方式提供了一个新的视角。当然，要想彻底厘清铁杉属花粉的传播机制，还需要后期更加细致的现代植被调查，以及系统的现代花粉过程研究来验证。

4.2 几种主要花粉的代表性

松属花粉出现在所有样品中，含量均较高（25.3%~43.3%），但松属植物（主要是马尾松）仅在针阔混交林里面零星出现几棵，说明松属花粉易于传播，易于保存，具有超代表性，这与前人的研究结果相一致。

常绿栎属花粉含量变化较大（4.4%~26.1%），高值出现在针阔混交林里（平均25.6%），其花粉含量与其植物在植被中的含量较为一致，基本代表了研究区内栎属植物的分布特征，说明常绿栎属花粉的代表性适中。

禾本科花粉除了在茶园地里含量较高外（平均23.6%），其余样点的含量均极低（1.3%~9.2%），这与茶园地里大量生长的禾本科杂草有关。此外，禾本科花粉在竹林地里含量也较低（平均8.3%），尽管该植被类型以毛竹为主，但毛竹开花周期长，不轻易开花，使得禾本科花粉的含量较低。

蕨类孢子在研究区的含量整体较低（1.5%~7.2%），但由于西白山地处中亚热带，海拔较低，湿度适中，很适宜蕨类植物生长，因此，蕨类植物在研究区的分布较为广泛，其孢子的低含量，说明蕨类孢子具有低代表性。

4.3 香榧花粉的生态指示意义

PCA结果显示，香榧和香榧林均能很好的区分出来（图5），说明其具有很好的分异性。现代表土孢粉结果显示，香榧花粉在香榧林的含量较高，平均达41.1%，在距离香榧林100~200 m的其他不同植被类型的含量则迅速降低，为5.2%~9.8%，可见香榧花粉的传播距离有限。该发现对在地层中辨别古香榧林的出现有着非常重要的生态指示意义。众所周知，由于漫长的地质作用，植物大化石很难完整的保存下来，但花粉因其外壁含有耐高温、氧化和酸碱腐蚀的孢粉素，可以在漫长的地质年代里，被很好的保存下来。本研究结果，可以为通过香榧花粉的含量辨别古香榧林的出现及其林区的范围的研究提供参考依据。同时，考虑到花粉在地层中的保存状况，会因为氧化等原因而有所损失，如果在某一地层中，其香榧花粉（结合电子显微镜的分析，将香榧花粉进行准确的鉴定）的含量达到10%，就可以初步认为在研究区附近有古香榧林的存在。

当然，本研究由于样品数量的限制，只得出了一些初步的结论，要想获得更精确的香榧花粉及其与香榧林的数量关系，还需要进一步系统深入的花粉现代过程研究。

致谢：感谢丁晓雅，郑剑，孟凤华等在野外采样时提供的帮助；同时感谢南宁师范大学省部级重点实验室创新基地大学生创新实践训练计划项目（201810603085，201810603294，201910603079，201910603089，201910603290，201910603280）对本研究的支持。

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基金

国家自然科学基金项目（41861020）、广西自然科学基金项目（2018GXNSFAA281264）、广西科技计划项目（桂科AD19245018）、南宁师范大学科研启动项目（0819-2017L23, 08192019L39）、北部湾环境演变与资源利用教育部重点实验室开放基金项目（GTEU-KLXTJJ-201712, NNNU-KLOP-X1919）、广西地表过程与智能模拟重点实验室开放基金项目（NNNU-KLOP-K1925）资助