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基于叶绿素荧光OJIP曲线的杜鹃花耐高温性评价方法与流程

来源：花匠小妙招时间：2025-07-20 22:40

本发明涉及一般植物学领域，尤其涉及一种基于叶绿素荧光ojip曲线的杜鹃花耐高温性评价方法。

背景技术：

杜鹃(rhododendronl.)隶属于杜鹃花科(ericaceae)杜鹃花属的常绿灌木或小乔木，它作为我国传统十大名花之一，不仅具有极高的观赏价值和经济价值，而且还被世界公认为名贵观赏盆花和对世界园林产生重大影响的代表性园林植物之一。目前，在我国园林绿化应用中主要存在品种少、花型简单、花色单一及综合观赏价值较差等问题，其主要原因是该属植物对生长环境要求严格，性喜湿润、凉爽环境，并且随着近年来全球气候的不断变暖，特别是夏季高温天气，常常导致杜鹃属植物的叶片发生不同程度萎蔫，大大降低了在园林应用中的观赏价值。但目前关于杜鹃的耐高温能力评价主要是基于植物的生长情况来确定，由于这种评价方法周期较长，且方法不够准确，导致评价不科学，每年夏季都会有绿地上杜鹃死亡的现象发生。

在过去的20多年里，基于“生物膜能量通量理论”中快速叶绿素荧光动力学ojip和jip−test的分析，具有快速、灵敏和非破坏性测量等优点，被广泛作为在植物光合作用研究工具。一个典型的快速叶绿素荧光诱导动力学显示了从初始(fo)到最大(fm)荧光值的一系列相，这些相被标记为o相(20µs,所有psii反映中心开放)，j(2ms)，i(30ms)和p(fm,所有psii反映中心关闭)。除了基本的ojip相，在某些情况下也会有其它相的出现，如l相(反映了psii单元的能量连通性)，k相(相关oec的失活)等。不同环境条件下的快速荧光诱导动力学曲线(ojip)的形态变化与其生理条件密切相关，对ojip瞬态进行定量分析被称作“jip−test”，jip-test将ojip瞬态的形状变化转化为一组结构和功能参数的定量变化，这些参数量化了光合作用生物体的行为。利用jip−test能够准确分析高温胁迫下psii反映中心(rcs)能量捕获及psii供体侧和受体侧电子传递的变化。

目前，快速叶绿素荧光诱导动力学技术已经广泛应用于多种植物的光合功能研究，但是用于植物耐高温能力的评价上还没有报道，在杜鹃花光合功能研究方面也仅有简单分析了一些基本参数(fv/fm)，缺乏对叶绿素荧光信息的深入了解。本试验以4种园林上常用的杜鹃品种为材料，对其叶片在高温处理下的快速叶绿素荧光诱导动力学ojip曲线及重要参数进行了比较分析，旨在揭示高温胁迫与叶绿素荧光特性及相关指标间的关系，从而对4种杜鹃进行耐高温能力的评价与分类，为4种杜鹃在园林上的推广应用范围提供参考，也为其他植物的耐逆境能力评价提供参考。

技术实现要素：

本发明的目的在于提供一种基于叶绿素荧光ojip曲线的杜鹃花耐高温性评价方法。

为了达到上述目的，本发明采用如下技术方案：

一种基于叶绿素荧光ojip曲线的杜鹃花耐高温性评价方法，包括以下步骤：

步骤1）：选取凤冠、幻境、御代之荣及红阳4个品种的杜鹃花，选用2年生长势健壮、生长一致的优良盆栽苗栽于聚乙烯培养钵；

步骤2）：缓苗期为13-17天，在整个缓苗期内隔3-5天对杜鹃幼苗定期浇水和营养液各一次；

步骤3）：采用人工模拟气候鉴定法，分别将供试品种放于光照培养箱，在昼25℃夜17℃的条件下预处理4天，第5天进行高温胁迫处理，胁迫温度为：轻度高温：昼30℃夜20℃、中度高温：昼35℃夜25℃、重度高温：昼40℃夜30℃，以昼25℃夜17℃作为对照，共4组处理，每处理设3个重复，每重复3株，试验组与对照组除温度不同外，光照和水分状况保持一致；

步骤4）：选取植株新梢顶叶下第4−6片叶位的叶片进行光合作用各项参数的测量，所有处理叶片测定前均暗适应15-25min，在常温25℃下先测定各荧光参数作为初始值，高温胁迫处理开始后进行各项指标测定，共4组处理，每组处理3次重复，每重复3株，取平均值作为观测值；

步骤5）：采用多功能植物效率分析仪测定杜鹃叶片叶绿素荧光ojip曲线，对获得的叶绿素荧光ojip曲线进行jip−test分析；

步骤6）：处理试验数据，进行单因素方差分析和duncan法差异显著性检验，并绘制图表。

进一步的，栽培基质为泥炭、蛭石和珍珠岩的混合物。

进一步的，泥炭、蛭石和珍珠岩质量比为2.8-3.2:0.8-1.2:0.8-1.2。

进一步的，泥炭、蛭石和珍珠岩质量比为3:1:1。

进一步的，步骤2）中，缓苗期为15天，在整个缓苗期内隔4天对杜鹃幼苗定期浇水和营养液各一次。

进一步的，步骤3）中，气候箱光照强度为1900-2100lx，湿度为65%-75%，每天高温处理前后定时进行补充水分。

采用上述技术方案具有以下有益效果：

以杜鹃“凤冠（fg）”、“御代之荣（ydzr）”、“红阳（hy）”、“幻境（hj）”为材料，利用快速叶绿素荧光诱导动力学曲线分析技术(jip−test)研究了高温胁迫下不同杜鹃品种的耐高温能力，确定高温胁迫对两种光合系统的影响和耐高温能力的机制。结果表明：从jip−test分析得出放氧复合体(oec)的抑制和psii反应中心(rcs)的失活主要是由高温胁迫引起的。在30℃高温胁迫下，叶绿素荧光诱导曲线中由于oec受到的损伤较轻，并没有引起明显的k相；在35℃和40℃高温胁迫下，由于oec受到不可逆的严重损伤导致明显的k相发生。此外，还有psiircs失活、能量连通性下降、天线结构的破坏及整体光合活性丧失，psi活性增加。相对于‘fg’和‘hj’，‘ydzr’和‘hy’的光合能力损伤程度较少。在高温35℃以上时，品种‘fg’、‘hj’的单位面积能量流参数(abs/csm、tro/csm和eto/csm、rc/csm)、能量分配比率(φpo、ψo、φeo)以及光合性能指数(piabs)较品种‘ydzr’和‘hy’显著下降，dio/csm、ψdo则显著升高；说明‘ydzr’和‘hy’叶片吸收的光能更多的被反应中心捕获并进入电子传递链；而品种‘fg’与‘hj’则有更多的能量被用于热耗散，从而使得‘ydzr’和‘hy’中光化学反应可以利用的能量多于‘fg’和‘hj’。同时，表明‘ydzr’和‘hy’的psⅰ所受的损伤要小于psⅱ，还有较多的psi参与环式电子传递，耗散多余的能量，从而减少活性氧(ros)的产生。

附图说明

下面结合附图对本发明作进一步说明：

图1为高温胁迫对杜鹃叶片快速荧光诱导曲线的影响；

图2为高温胁迫对杜鹃叶片相对可变荧光∆vt的影响；

图3为高温胁迫对杜鹃叶片快速荧光诱导曲线l带的影响；

图4为高温胁迫对杜鹃叶片快速荧光诱导曲线上k带的影响；

图5为高温胁迫对杜鹃叶片jip-test选择的一些参数的影响；

图6为高温胁迫对杜鹃叶片单位横截面积能量分配(叶片模型)和反映中心密度的影响；

图7为高温胁迫对杜鹃叶片能量分配比率(量子产量)的影响；

图8为高温胁迫对杜鹃叶片参与循环电子传递psi的影响；

图9为高温对杜鹃叶片光合性能指数(piabs)和综合性能指数(pitotal)的影响。

具体实施方式

以下结合附图及具体实施例，对本发明作进一步的详细说明。

本发明提供一种基于叶绿素荧光ojip曲线的杜鹃花耐高温性评价方法，包括以下步骤：

步骤1）：选取凤冠（fg）、御代之荣（ydzr）、红阳（hy）、幻境（hj）4个品种的杜鹃花，均为生长良好、观赏价值较高且极具应用价值的优良品种。选用2年生长势健壮、生长一致的优良盆栽苗栽于聚乙烯培养钵(上口径21.5cm，高度19.5cm，下口径14.5cm)。

本实施例中，栽培基质为泥炭、蛭石和珍珠岩的混合物，泥炭、蛭石和珍珠岩质量比为3:1:1。

步骤2）：缓苗期为13-17天，在整个缓苗期内隔3-5天对杜鹃幼苗定期浇水和营养液各一次；

步骤5）：采用多功能植物效率分析仪测定杜鹃叶片叶绿素荧光ojip曲线，对获得的叶绿素荧光ojip曲线进行jip−test分析；

快速荧光ojip曲线被2s红光脉冲(650nm,3500µmolm-2s-1)诱导。o(50µs)为初始荧光水平，k(300µs)、j(2ms)、i(30ms)为中间水平，p(500ms−1s)为峰值水平。oj相在很大程度上是由初级光化学驱动的，在那里只进行单一周转的qa还原反应；ji相主要反映了电子传递过程中还原型质体醌(pq)库被完全还原；ip相反映了psi受体侧还原的部分，被认为是psii受体侧还原最后的限制速度的一步，其幅度可作为psi含量的粗略指标。

通过使用jip−test可以分析荧光ojip的瞬态，jip−test在能量级联中为吸收(abs)、捕获(tro)、电子传递(eto)、耗散(dio)、激发叶截面(cs)定义了最大(下标“m”)的能量通量。本文使用的原始数据如下：fo：初始荧光，此时所有rcs都是开放的；fk：k点(300µs)处的荧光强度；fj：j点荧光强度(2ms)；fi：i点荧光强度(30ms)；fm：最大荧光强度，所有rcs关闭。表1总结了ojip曲线荧光数据的公式和解释，以及本次研究要用的jip−test参数。

表1叶绿素荧光(ojip)参数一览表

步骤6）：处理试验数据，进行单因素方差分析和duncan法差异显著性检验，并绘制图表。

试验数据处理使用microsoftexcel2010，用spss22.0软件进行单因素方差分析(one−wayanova)和duncan法差异显著性检验(a=0.05)，采用origin2017软件绘制图表。

结果与分析：

（1）高温胁迫对杜鹃叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线的影响

如图1所示，杜鹃叶片在轻度高温胁迫(30℃)、中度高温胁迫(35℃)和重度高温胁迫(40℃)下各处理4d，高温胁迫明显引起快速荧光诱导动力学的若干变化。

从图中我们观察到在不同的高温处理下，4个杜鹃品种的快速荧光动力学曲线经过标准化后呈现出一个典型的多相上升ojip相。随温度的不断升高，4个品种的ojip曲线形状相似，而且到达p点的时间均保持一致。在高温35℃−40℃中，4个品种的荧光上升动力学ojip曲线逐渐转变为okjip荧光动力学曲线，在300µs左右出现了一个新的中间“k”相。与对照相比，30℃高温处理4d后，4个品种的ojip曲线无明显变化，而品种‘fg’与‘hj’的ojip曲线分别在35℃开始发生变化，且随处理温度越高，ojip曲线的变化越明显；同样的处理温度在品种‘hy’与‘ydzr’上均无明显差异，随温度升高到40℃时ojip曲线才发生显著变化。并且随着温度的升高，4个品种的ojip曲线与对照的偏离程度也在增加，可见，荧光上升动力学ojip曲线的变化与荧光强度随温度的变化存在相关性。

为了能准确地了解psii中电子传递对高温胁迫的响应，本研究绘制了相对可变荧光差异(∆vt)的曲线图，∆vt可以更加直观反映出杜鹃叶片的oec和psii单元复合物的变化。

如图2所示，在35℃高温胁迫下，4种杜鹃的∆k、∆j均<0，其中‘fg’和‘hj’的∆k、∆j较‘hy’和‘ydzr’下降最显著，说明杜鹃幼苗叶片的oec遭受破坏，导致失活。40℃高温处理时，4个品种在300µs左右特征位点处的叶绿素荧光产量均有明显增加，即出现k位点的正向升高(∆k﹥0)，其中‘fg’幼苗的∆k值较其它3个品种上升最显著，表明‘fg’幼苗叶片psii的供体侧受到了更严重伤害，向下游提供电子的能力变弱，而‘hj’、‘hy’和‘ydzr’受到的伤害显著低于‘fg’幼苗。∆j值﹥0，表明有qa－积累，说明高温胁迫使qa向qb的电子传递受到了抑制，40℃高温时，品种‘fg’和‘hj’较‘hy’和‘ydzr’上升最显著，受抑制程度表示为‘fg’﹥‘hj’﹥‘hy’﹥‘ydzr’。

为了比较高温胁迫下杜鹃幼苗叶片在ok、oj相中的反应，本研究还对快速荧光诱导动力学ojip曲线进行了其他标准化(动力学曲线差异)。图3分别为4个杜鹃品种在o(50µs)−k(300µs)相之间标准化的快速叶绿素荧光诱导曲线，即wok=(ft−fo)/(fk−fo)，并且绘制了高温处理与ck间的动力学差异(∆vok=vok处理−vok对照)。我们可以通过∆wok这个差值观察到在o−k相之间大约150µs处隐藏着额外的一个l带，l带作为psii单元的能量联通(组合)的指示器，其连通性越高受到的损伤则越大。因此，从图3−a中可以看出，品种‘fg’叶片即使是在轻度的高温胁迫(30℃)，也会导致基于正l带的能量连通性明显地随温度变化而降低。在相同的高温处理下，品种‘fg’的能量连通性明显高于其它3个品种，受损伤成度依次为：‘fg’﹥‘hj’﹥‘hy’﹥‘ydzr’。

图4分别对杜鹃叶片的荧光数据fo(50µs)和fj(2ms)进行双重标准化，即voj=(ft−fo)/(fj−fo)和∆voj=voj处理−voj对照(插图)。从图中可以看出，在中度(35℃)或重度(40℃)高温胁迫下，在4个品种voj的快速荧光诱导动力学曲线中k相可以被激发出来，与ck相比，35℃以下k相并不明显，高温40℃时，品种‘fg’明显高于其它3个品种。从插图中可以看出，不同的∆voj中有一个明显的正k带表现出来，这一趋势与图3相同。中度高温(35℃)处理时，品种‘fg’与‘hj’叶片的k点(峰)强度明显高于其它两个品种，对于∆voj的k点的增加表明了‘fg’与‘hj’叶片的oec中心失活比‘hy’和‘ydzr’更加严重。

（2）高温胁迫对杜鹃叶片ojip-test的相关荧光参数的影响

从图5−a中可以看出，当温度升高到35℃时，品种‘fg’和‘hj’叶片相对可变荧光在300µs的值即vk较品种‘hy’与‘ydzr显著升高，并且进一步随着胁迫温度的升高而显著增加。vj反映了照光2ms时有活性的psii反应中心的关闭程度，也反映了qa被还原的程度。从图5−b中可以看出，在40℃时，2ms处j点的相对可变荧光增加，然而在35℃时，4个品种的vj值比ck略有下降，这说明k和j点是快速叶绿素荧光动力学的两个独立点。

从图5−c中可以看出，将高温胁迫温度从30℃升高到40℃，依赖温度变化的wk和∆wk值在中度高温(35℃)时开始显著升高，其中‘fg’和‘hj’叶片的k水平相对于品种‘ydzr’与‘hy’升高更快。4种杜鹃叶片的vi值随温度增加而呈现持续升高的趋势(图5−d)，其中品种‘fg’、‘hj’在35℃时显著升高，说明此时高温导致光合电子传递链中qa－大量积累，psii电子传递能力降低；且随着高温程度(40℃)的增加，vi值的增幅变大，表明高温迫使‘fg’和‘hj’的rcs完全破坏，光合电子传递链中qa－持续积累，psii电子传递能力降到最低。而‘ydzr’与‘hy’在40℃时发生显著变化，说明只有当温度上升到一定程度时，psii受体侧电子传递才会受到显著地抑制。

（3）高温胁迫对杜鹃叶片单位横截面积能量分配(叶片模型)和反应中心密度的影响

如图6所示，在35℃高温处理下，品种‘fg’和‘hj’叶片的abs/csm、tro/csm和eto/csm的能量较ck均显著降低，而单位面积上的dio/csm急剧升高，上升幅度明显高于其他3个品种，说明叶片用于电子传递的能量份额减少，电子传递受阻，导致热耗散的能量份额增加。当品种‘hy’和‘ydzr’叶片暴露在35℃的高温下，说明高温对天线叶绿素浓度和每激发叶截面捕获能量通量和叶片用于电子传递能量的影响较小；当温度升高到40°c时，3个变量都逐渐减小。此外，在40℃高温胁迫下，品种‘fg’的abs/csm、tro/csm和eto/csm均较品种‘ydzr’、‘hy’下降更多，损伤程度依次是‘fg’﹥‘hj’﹥‘hy’﹥‘ydzr’。

（4）高温胁迫对杜鹃叶片能量分配比率(量子产量)的影响

为了能够更好的比较4个品种能量的吸收、捕获、传递及耗散的差异，本研究对杜鹃叶片的能量分配比率进行了比较，φpo代表psii最大光化学效率；φdo表示psii热耗散量子比率；φeo是用于电子传递的量子产额；ψo为psii反应中心捕获的激子将电子传递到电子传递链中超过qa的其他电子受体的比率。

如图7所示，在35℃以上的高温处理，φpo随温度升高而降低，且品种‘ydzr’始终高于其它三个品种；φdo随温度的升高而升高，且‘ydzr’始终低于品种‘fg’和‘hj’，和‘hy’差异不明显；品种‘ydzr’的φeo与ψo在35℃高温处理下开始降低，而‘fg’的φeo和ψo在30℃便开始下降；在35℃以上的高温胁迫下，‘ydzr’的φeo和ψo都明显高于‘fg’。以上结果说明，高温胁迫下，‘ydzr’中吸收的光能更多的被反应中心捕获，并进入电子传递链，而‘fg’中吸收的光能则更多的用于热耗散。

（5）高温胁迫对杜鹃叶片参与循环电子传递psi的影响

δro表示psi受体侧末端电子受体量子产额的减少。如图8所示，在35℃及以上的高温处理下，δro随着温度的升高而升高,且品种‘ydzr’、‘hy’的δro都显著低于品种‘fg’和‘hj’。高温胁迫下，品种‘ydzr’与‘fg’相比，说明有较多的psi参与环式电子传递，为atp的产生提供ph差，并耗散过剩激发能，减少活性氧(ros)的产生。

（6）高温胁迫对杜鹃叶片光合性能指数(piabs)和综合性能指数(pitotal)的影响

光合性能指数piabs是以吸收光能为基础的性能指数，也是反映psii整体光合活性最敏感的ojip试验参数。如图9−a所示，品种‘fg’和‘hj’的叶片暴露在35℃以上时，piabs急剧下降；然而，对于‘ydzr’和‘hy’叶片只有在40℃或更高温度时才会出现明显的piabs下降；在30℃时，4个品种的叶片受到的损伤不明显，它们之间的piabs没有显著差异。综合性能参数pitotal主要用于研究光系统间的电子传递活性，能进一步反映温度胁迫对psⅰ的影响。图9−b表明，随着胁迫温度的升高，4个品种的pitotal值也在持续升高。当温度胁迫到35℃时，品种‘ydzr’和‘hy’与ck相比显著升高，而‘fg’则没有明显的变化。

综上所述，光合作用是对高温胁迫最敏感的生理过程之一，维持较高的光合活性对植物的抗高温胁迫能力至关重要。大量研究表明，高温胁迫会导致oec失活、电子传递受阻和psii光化学效率降低。光合作用中的psii位于类囊体膜内侧，对其变化非常敏感，叶绿素荧光快速诱导曲线中k点的出现主要就是因为电子传递中水的裂解过程被抑制和qa部分被抑制，标志着oec受到伤害，因此，psii常被认为是光抑制的原初位点和主要作用部位。

（7）高温胁迫对杜鹃叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线的影响

从图1−2中可以看出，我们的试验表明k相的出现是高温胁迫下杜鹃叶片快速荧光诱导动力学的主要变化，这种现象的出现具体归因于锰团簇释放对oec的破坏。根据deronde等人的模型发现，当高温胁迫导致oec的解离后，使oec到rcs和向psii受体侧的电子流动不平衡时，另一种内部电子供体如脯氨酸可以将电子提供给psii而不是h2o，这将导致pheo－(qa－)浓度的短暂增加，在大约300µs处产生一个k峰。k峰(相)之后又出现下降，可能的解释是通过电子从qa－转移到qb，以及随后积累的低荧光产额p680+中心使psiircs重新开放；40℃高温处理时，‘fg’叶片的∆k值较其它3个品种上升最显著，表明‘fg’幼苗叶片psii的供体侧受到了更严重伤害，有qa－积累，使qa向qb的电子传递受到了抑制，综合比较，高温胁迫后的∆k、∆j值发现，品种‘hy’与‘ydzr’明显比品种‘fg’﹥‘hj’更耐高温，说明‘ydzr’、‘hy’能够更好的维持高温胁迫下psii(oec)的稳定性，而‘fg’、‘hj’叶片的光合机构更容易受到高温的伤害。

由图3可知，psii在结构和功能方面是相互联通的，在高温胁迫下，光合作用结构的破坏将大大影响psii单元间的能量协同作用。当高温胁迫造成样品能量连通性下降时这一假设得到了正l带理论的支持，较低的连通性导致了激发能的低效利用和psii单元较低的稳定性。

因此，4种杜鹃幼苗的高温响应机制可以总结如下：4个品种在轻度高温胁迫(≦30℃)时部分抑制oec和psiircs，但没有造成明显的k相；因此，我们认为oec和psiircs的抑制是高温损伤的初始原因。随后，伴随着k相出现和psiircs的大量失活，在中度高温胁(35℃)时，‘ydzr’和‘hy’的psii单元的能量连通性和psii的整体光合活性下降，但对天线复合体的结构、原初光化学反应、能量耗散和电子传递活性没有显著影响；品种‘fg’与‘hj’使oec产生了不可逆的损伤，它进一步使psii的能量连通性和整个光合活性下降，另外还降低了天线尺寸，而在重度高温胁迫(40℃)下将伴随着oec的完全破坏有明显k相的发生。

（8）高温胁迫对杜鹃叶片ojip-test的相关荧光参数的影响

当psii的供体侧(oec)受到伤害时，叶绿素荧光产量在j点之前(约300μs处)会出现升高，故将此点的相对荧光值wk的升高作为psii的供体侧发生伤害的标志，wk的升高程度代表psii的供体侧的破坏程度。当vj和vi上升时，表示电子传递链受阻，这主要归因于qa－的积累和pq库氧化还原反应受限。本实验结果表明，不同品种的杜鹃在高温胁迫下，vj和vi都呈不断增加的趋势，且增加的趋势随杜鹃幼苗抗高温变弱呈现递增趋势。vj增高说明qa被还原的速度加快，反映了psii受体侧qa向qb电子传递受阻的特异性标志。vi增高则说明高温胁迫明显降低了pq接受电子的能力，这也是其减弱qa向qb传递电子的重要原因，所以vi反映了电子由qa向qb传递过程中pq库的异质性。

（9）高温胁迫对杜鹃叶片单位横截面积能量分配(叶片模型)和反应中心密度的影响

逆境胁迫下abs/csm、tro/csm、eto/csm和rc/csm均降低，可能是由于rcs的降解或者失活所导致，rcs的这种变化也可以看作是植物的一种自我防御机制，而dio/csm增加则表明rcs启动了相应的自我保护机制，使过剩的激发能得以及时耗散来减少过剩光能对自身的伤害，这与本实验的结果相一致。

abs/csm的下降一方面是由于温度逆境造成反映中心部分降解或失活，另一方面是天线色素结构遭到破坏，造成捕获的光能减少，致使rcs激发能(tro/csm)和还原能(eto/csm)减少，影响电子传递。同时，高温胁迫致使其单位叶面积的热耗散增加，说明杜鹃在遭受高温胁迫后rcs的防御机制启动，将叶片中多余的激发能以热耗散和荧光的形式耗散掉。

（10）高温胁迫对杜鹃叶片能量分配比率(量子产量)的影响

在高温和干旱胁迫共同影响下冬青栎植株的φpo、φeo和ψo都呈明显下降趋势。在本研究中，品种‘fg’与‘hj’的这些值要比‘hy’和‘ydzr’下降更明显，高温胁迫下‘ydzr’与‘hy’较高的φpo、φeo、ψo说明更多的能量被反应中心吸收，并用于电子传递；而‘fg’与‘hj’较高的φdo表明更多的能量用于热耗散，较少的能量被光化学反应利用。在高温胁迫下，‘ydzr’、‘hy’高于‘fg’、‘hj’的光化学效率且弱于‘fg’、‘hj’的光抑制程度，从中得知‘ydzr’、‘hy’中吸收的能量更多的向电子传递链分配而利于其维持更高的光合能力，而‘fg’、‘hj’过多的热耗散则使得光化学反应可利用的能量相对‘ydzr’、‘hy’较少。

（11）高温胁迫对杜鹃叶片参与循环电子传递psi的影响

环式电子传递和线性电子传递之间平衡的变化被认为是植物适应环境胁迫的一个重要的机制。低的δro表明参与线性电子传递的psi的数量减少，而参与环式电子传递的psi数量增加，原因可能是psi或者cytb6/f物理距离上远离psii，从而不利于线性电子传递。在高温胁迫下，围绕psi的环式电子传递增强，也具有降低高温对光合系统伤害的作用。‘ydzr’中低的δro表明有更多的psi参与环式电子传递，从而协助其耗散多余的能量，减少过剩激发能导致的ros产生，并产生更多的atp用于蛋白的修复及其他的防御机制。

（12）高温胁迫对杜鹃叶片光合性能指数(piabs)和综合性能指数(pitotal)的影响

piabs和pitotal能够准确反映电子在psii和psi之间的传递及光合系统的状态。piabs包含了φpo、φeo和ψo三个参数内容来综合反映光系统的活性，所以我们可以将piabs作为不同品种杜鹃对高温胁迫反应的有效荧光参数指标。在本研究中，piabs和φpo对于高温胁迫都比较敏感，但是从图7-a和图9-a中可以看出piabs要更敏感一些。piabs并不能反映psⅰrcs的转化情况，而pitotal的出现使叶绿素荧光诱导动力学研究的范围不再局限于psⅱ，它能够进一步反映电子在psⅱ和psⅰ之间的传递能力及psⅰ的相关性能，pitotal的升高均被认为是psⅰ具有较强耐逆性的表现，也表明psⅰ所受的损伤要小于psⅱ。

综上所述，利用快速叶绿素荧光诱导动力学ojip−test可有效筛选对高温胁迫适应性强的杜鹃品种，中度高温胁迫(≧35℃)4天后对杜鹃叶片psii的受体侧、供体侧oec及rcs造成影响，杜鹃品种‘fg’、‘hj’对高温更加敏感，高温使得‘fg’、‘hj’的psii的损伤较其它两个品种严重，导致整个电子传递链严重受阻，还通过增大热耗散来保护光合结构避免产生损伤；相反，品种‘ydzr’、‘hy’能够维持较高的光合活性，具有更好的耐高温能力。

除上述优选实施例外，本发明还有其他的实施方式，本领域技术人员可以根据本发明作出各种改变和变形，只要不脱离本发明的精神，均应属于本发明所附权利要求所定义的范围。