PBJ | 法国科研团队揭示小麦与其野生或栽培近缘种杂交亲和性的遗传控制机制
现在的农业面临着前所未有的挑战:需要以环境和社会可持续的方式满足人类的需求。小麦是世界上最重要的粮食作物之一,是世界三分之一人口的主粮;为了应对这一挑战,未来30年,小麦产量应以每年约2%的速度增长,而目前全世界的产量增长率仅为每年0.9%,甚至在主要生产国停滞不前。在假设有利的生长条件下,这一目标是可以实现的,但气候变化不仅影响小麦的产量而且影响其稳定性,这一目标很难实现。在这种情况下,培育对生物和非生物胁迫具有更好抗性的小麦品种至关重要,因此将广泛用于作物生产的优良品种与外来或野生遗传资源杂交,以便引入具有农学意义的基因或等位基因增加新的多样性,以加速新改良品种的开发。然而,杂交能力通常取决于受体或供体品种的遗传背景,这妨碍了野生资源的利用。
近期,法国克莱蒙奥弗涅大学Pierre Sourdille团队在国际知名学术期刊 Plant Biotechnology Journal上发表了题为“ Genetic control of compatibility in crosses between wheat and its wild or cultivated relatives”的综述文章,该文章对控制小麦科物种间的杂交能力的遗传因素进行了全面总结,特别关注小麦和黑麦之间的杂交能力,进一步讨论了新鉴定的与杂交能力相关的基因或标记的潜在应用,通过现代基因组学技术在育种计划中的应用,加速小麦和小黑麦的品种改良。
普通小麦作为异源六倍体作物,经历了两次基因组杂交加倍事件,在进化后具有较高的环境适应性,然而小麦通过驯化和育种会导致自然遗传多样性丧失,遗传基础非常狭窄,但可以在小麦育种过程中通过外来基因渗入从而引入新的遗传多样性,目前多种禾本科植物已经成功地与小麦杂交,培育出具有重要农学意义性状的品种。从野生近缘物种到栽培小麦品种的基因转移很大程度上取决于相关物种之间的亲缘关系。根据这一点定义了三个基因库,一级基因库群体中的基因可以直接通过杂交、同源染色体之间的重组和选择最佳后代的方式转移到面包小麦中,三级基因库的物种大多是多年生植物,对小麦改良至关重要,但通过经典的同源重组很难进行基因转移。
图一:(A)小麦通过驯化和育种导致的自然遗传多样性丧失的示意图。(B)在小麦育种过程中通过外来基因渗入引入新的遗传多样性。用420K SNP序列观察到的小麦地方品种(红色)、育种材料(绿色)和注册品种(蓝色)结构变异(脱靶变异:OTV)数量的函数。
在将小麦近缘种携带的优良基因转移到面包小麦中时最关键的是同源染色体之间相互重组的能力。作为异源多倍体品种,普通小麦拥有两个控制重组的遗传系统:第二个系统阻碍了有益等位基因从其野生亲缘植物中转移到作物中。研究人员发现面包小麦中的同源重组受位于5B染色体长臂上的基因Ph1和位于3D染色体短臂上的基因Ph2控制,这两个基因座均被克隆,但目前的证据表明,Ph2与Ph1的作用方式不同。
在育种中利用野生多样性的一个重要障碍是物种间杂交的能力,自交不亲和性(SI)是被子植物中的一种遗传控制机制,它阻止自交受精并促进异交。SI机制是通过直接抑制花柱柱头或花粉管生长的花粉萌发而起作用。研究人员概述了几种控制自交不亲和性的机制。
图二:配子体SI(GSI)的遗传控制。在GSI中,花粉SI表型由配子体控制。花粉抑制发生在“相似匹配”的基础上。当花粉S-单倍体与雌蕊中存在的两个单倍体中的任何一个匹配时,会产生不亲和反应,并抑制“自交”花粉。这就导致了三种情况:完全不亲和(所有花粉都被抑制)、部分亲和(50%被抑制)或完全亲和(花粉不被抑制)。
图三:十字花科植物自交不亲和性 (SI)反应的分子模型
图四:配子体自交不亲和性(GSI)的遗传控制由两个多等位基因座S和Z控制。当花粉S和Z等位基因在雌蕊中匹配时,发生不亲和,花粉生长受到抑制。
将小麦与相关物种杂交后获得F1杂种是外源基因转移的先决条件,研究人员首先综述了环境条件对小麦种间杂交能力的影响,探究小麦不能杂交的生理基础,发现缺乏受精可能是主要原因,解释了在不可杂交品种中获得的谷物数量较少。小麦和外来物种之间的可交配性由很多因素影响,其中,Kr1、Kr2、Kr3和Kr4在可杂交性中起着重要作用。此外,Skr基因座似乎是一个主要的参与者,但对它的仍知之甚少,需要进行研究,以阐明该基因座上不同基因的功能。
到目前为止,小麦与外来物种的杂交亲和性仍不清楚,小麦与黑麦的杂交机制仍然很复杂。通过整合有利的等位基因、基因或基因复合物来丰富栽培基因库是有必要的,这些等位基因、基因或基因复合物来源于小麦亲缘的不同基因库,从而产生新的优良的小麦和小黑麦品种。
原文链接:
https://doi.org/10.1111/pbi.13784
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