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解锁油茶树花期调控密码：从激素到基因的探秘之旅

来源：花匠小妙招时间：2025-05-07 07:17

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　　为解决油茶树因花期不一致、授粉困难导致产量低的问题，江西科学院林业研究所的研究人员开展油茶树花芽发育研究，发现 ABA、SA 等激素及相关基因的作用。该成果为调控花期、提高产量提供依据，值得科研读者一读。

油茶树（Camellia oleifera Abel.），作为全球四大木本油料植物之一，在中国南方的土地上有着悠久的种植历史。它浑身是宝，所产的油富含不饱和脂肪酸，高达 90%，能够软化血管、降低血脂和血压，对人们的健康十分有益。截至 2023 年，我国油茶树的种植面积已达 450 万公顷，然而，令人遗憾的是，70% 的种植园产量低下，这严重制约了油茶产业的发展。

这背后的原因错综复杂。一方面，油茶树品种管理较为宽松，种植管理技术也不够完善，产业基础设施陈旧，导致很多低产的植物品种存在。另一方面，油茶树自身的特性也带来了难题。它属于后期自交不亲和植物，需要依靠其他花朵进行异花授粉才能结果。而且，不同植株的花期不一致，有的早开，有的晚开，这使得正常的授粉过程受到极大干扰。再加上秋冬季节南方地区气温较低、降水增多，这些恶劣的气候条件进一步影响了油茶树的花期，阻碍了花粉的萌发和昆虫的授粉活动，最终导致油茶树授粉困难，坐果率低，出现 “花多果少” 的现象。因此，如何提高油茶树的坐果率和单位面积产量，成为了我国油茶产业发展亟待解决的关键问题。

为了攻克这些难题，江西科学院林业研究所的研究人员在《BMC Plant Biology》期刊上发表了题为 “Dynamic changes and regulatory patterns of Camellia oleifera flower buds from development to flowering: insights from cellular dissection, hormone content analysis, and transcriptome analysis” 的论文。研究发现，脱落酸（ABA）和水杨酸（SA）在油茶树花朵发育后期对促进开花起着重要作用，而玉米素（ZT）则在花芽发育早期更为关键。通过转录组分析，还揭示了参与蔗糖代谢、单萜生物合成和 ABC 转运蛋白的基因在油茶树各种花器官的发育和成熟过程中发挥着关键作用。此外，通过加权基因共表达网络分析（WGCNA），研究人员将 11513 个基因聚类成 17 个模块，确定了四个与花芽后期雄蕊和雌蕊发育相关的模块。这些研究成果为后续调控油茶树花期、提高产量提供了重要的理论基础。

在这项研究中，研究人员主要运用了以下几种关键技术方法：首先，他们精心挑选了 “华烁” 油茶品种，在花芽形态分化后期的不同时间点进行采样，为后续研究提供了丰富的样本资源。其次，利用解剖分析技术，对花芽进行切片、染色等处理，在显微镜下细致观察雄蕊和雌蕊的发育过程。然后，借助液相色谱 - 电喷雾电离 - 串联质谱技术，精确测定了不同花组织中植物激素的含量。最后，通过转录组测序和基因功能注释，全面分析了基因的表达情况，并进行了差异表达筛选、注释和富集分析以及 WGCNA，深入探究了相关基因的功能和作用机制。

下面来详细看看具体的研究结果：

油茶树花器官发育的切片观察：研究人员如同侦探一般，对油茶树雄蕊和雌蕊在六个不同时期的发育轨迹进行了细致入微的观察。他们发现，在花芽发育初期（第 0 天），雄蕊的顶端开始出现幼嫩的花药，而雌蕊则围绕心皮原基发育出闭合的子房。随着时间的推移，到了第 8 天，雄蕊的花药开始萌发，形成小孢子母细胞；雌蕊的珠心基部表皮细胞快速分裂，促进珠心的形成和稳定。到第 16 天，雄蕊的小孢子母细胞分离成单个细胞，标志着花粉逐渐成熟；雌蕊中出现卵细胞和两个助细胞，同时在合点端形成三个反足细胞。到第 32 天，雄蕊的小孢子转变为双核花粉。这些观察结果为深入了解油茶树花器官的发育过程提供了直观的依据。 油茶树花瓣、雌蕊和雄蕊中激素含量的变化：研究人员对花瓣、雌蕊和雄蕊在不同时间点的 ZT、GA?、IAA、ABA 和 SA 含量进行了测定。结果发现，雄蕊中的 ZT 含量比花瓣和雌蕊高，且在第 8 天达到最高值。GA?含量在雄蕊中第 0 天最高，之后显著下降；在花瓣和雌蕊中，GA?含量在第 8 天达到最高。IAA 含量在雄蕊、花瓣和雌蕊中分别在第 2 天、第 4 天和第 16 天达到峰值，且花瓣中的含量明显高于雄蕊和雌蕊。ABA 和 SA 含量在雄蕊中，前 16 天变化不明显，但到第 32 天显著增加；花瓣中的 SA 含量变化趋势与之相似。这些激素含量的变化表明，它们在油茶树花器官的发育过程中可能起着不同的调控作用。 转录组分析鉴定出油茶树花瓣、雌蕊和雄蕊中的差异表达基因（DEGs）：研究人员对不同时间点的花瓣、雌蕊和雄蕊进行转录组分析，将数据分为五组进行比较。主成分分析显示，每个时间点的三个生物学重复基因表达模式非常相似，且数据之间区分明显。不同组的 DEGs 数量有所差异，在花瓣和雌蕊中，32 d vs. 16 d 组的 DEGs 数量最多；在雄蕊中，2 d vs. 0 d 组的 DEGs 数量最多。通过 KEGG 富集分析发现，花瓣中的 DEGs 主要富集在苯丙烷生物合成和淀粉与蔗糖代谢途径；雌蕊中的 DEGs 主要富集在 ABC 转运蛋白和单萜生物合成途径；雄蕊中的 DEGs 主要富集在苯丙烷生物合成、ABC 转运蛋白等途径。这表明不同花器官在发育过程中，相关基因的调控途径存在差异。 花瓣中参与淀粉和蔗糖代谢的 DEGs 分析：糖不仅为花的生长发育提供能量和碳骨架，还作为信号分子调节开花。在油茶树花后期分化阶段，花瓣中的 DEGs 在淀粉和糖代谢途径中显著富集。研究发现，相关基因的表达变化会影响淀粉和蔗糖的代谢过程。例如，CoFOS3/7、CoSuSy19、CoSuSy48 等基因的上调，以及 CoGBSS1.1/1.5、CoGBE1/2 等基因的下调，表明淀粉含量减少；而编码海藻糖（Tre）合成关键酶的基因 CoTPSe9/17 和 CoTPP6/8/10 上调，说明 Tre 在花发育后期积累。这表明这些基因在调节油茶树开花时间方面可能起着重要作用，尤其是在蔗糖和淀粉代谢途径中。 雌蕊和雄蕊中参与单萜合成的 DEGs 分析：植物中萜类化合物的合成有甲羟戊酸（MVA）途径和甲基赤藓糖醇 4 - 磷酸（MEP）途径，单萜主要通过 MEP 途径合成。研究发现，油茶树雌蕊和雄蕊中单萜生物合成显著富集，对相关基因表达模式的研究表明，在 MVA 途径中，一些基因如 CoHMGR1、CoHMGR2 等在雌蕊和雄蕊的特定时期上调。此外，参与单萜合成的其他关键基因如 CoGPPS1/3、CoGPPS2、CoTPS2/3/8/11/13/14 等的表达也发生了变化。这些结果表明，萜类生物合成途径中的关键基因参与了油茶树花芽成熟后期雌蕊和雄蕊发育的调控。 雌蕊和雄蕊中参与 ABC 转运蛋白的 DEGs 分析：ABC 转运蛋白在植物生长发育的物质运输中起着重要作用。研究观察到，在油茶树花后期分化阶段，雄蕊和雌蕊中 ABC 转运蛋白显著富集。对相关基因表达的研究发现，如 CoABCG2.2、CoABCG 2.8 等基因在雌蕊和雄蕊的特定时期上调或下调。已有研究表明，ABCG 转运蛋白影响花粉发育所需底物的运输和合成，ABCB 参与花药发育过程中生长素的运输。因此，研究人员认为 CoABCG2.2/2.8 和 CoABCB1.6/1.12/1.21 等基因是调节油茶树开花时间的关键基因。 共表达网络分析：研究人员通过 WGCNA 对 11513 个基因进行分析，将具有相同表达模式的基因聚类成 17 个共表达模块。这些模块在不同花器官的不同发育时期有不同的表达水平。通过可视化共表达网络，确定了一些关键的核心基因，如 CoBMY7、CoBMY8、CoG8H7、CoG8H11、CoTPP6、CoTPP10 等，它们可能在调节油茶树开花时间中发挥重要作用。此外，还发现一些基因在特定时期显著上调，这为进一步研究油茶树开花调控机制提供了重要线索。

综合研究结果和讨论部分，这项研究有着重要的意义。它揭示了油茶树花芽发育过程中雄蕊、雌蕊和花瓣的发育变化规律，以及激素和相关基因在其中的调控作用。研究发现的 ABA、SA 和 ZT 等激素在不同阶段对开花的影响，为通过调节激素来控制油茶树花期提供了理论依据。转录组分析确定的关键基因和代谢途径，有助于深入理解油茶树花器官发育的分子机制。WGCNA 筛选出的关键核心基因，为后续通过基因工程手段调控油茶树开花时间提供了潜在的靶点。这些研究成果为提高油茶树的坐果率和产量奠定了坚实的基础，有望为我国油茶产业的发展带来新的突破，也为其他多年生木本植物花期调控的研究提供了有益的参考。