捕蝇草及其他

№11 捕蝇草
今日导读
在之前的学习中我们已经见识到，植物具有“视觉”和“嗅觉”，今天我们将一起来探究植物是否具备“触觉”和“听觉”。
如果细致地观察生活，我们会发现当藤本植物在接触到支撑物（比如篱笆）之后会加速生长以使自己攀附其上；当有苍蝇落在捕蝇草的叶子上时，它会突然合上叶瓣；当含羞草受到触碰时，也会闭合小叶片作“害羞”状。我们在接触物体时能引发各式各样的感觉，比如压觉、痛觉、温觉，植物是否也有同样的感受呢？我们或许听过这样的新闻，听古典音乐能够使农作物增产，这是真的吗？植物没有眼睛也能看到光，没有鼻子也能嗅到气味，难道说，植物没有耳朵依然能够听到声音？让我们今天一起揭晓这些问题的答案。
你肯定听过食肉动物和食草动物，但是你听过食肉植物吗？没错，就是捕蝇草（如图）。
1.捕蝇草的特征
捕蝇草不仅和所有绿色植物一样可以进行光合作用，也能从昆虫身上获取动物蛋白来“加餐”。捕蝇草的两个叶瓣都长着长长的“睫毛”，就像梳子的齿一样（如图）。在平日里，这两个叶瓣呈一定角度地张开，而叶瓣内部则分泌着引诱昆虫的香甜蜜汁。若是哪只好奇的苍蝇或甲虫禁不住诱惑爬了上去，两片叶瓣会在一毫秒之内迅速合拢，比我们使用苍蝇拍的速度可快多啦。一旦猎物被困在“睫毛”的牢笼之中，捕蝇草就会开始分泌消化液将其溶解吸收。
2.对捕蝇草触发机制的研究
达尔文将捕蝇草看作是“世界上最神奇的植物之一”，他是最早将捕蝇草和其他肉食动物进行深入研究的科学家之一，曾在1875年完成了《食虫动物》一书。达尔文通过观察发现，捕蝇草叶瓣内侧的粉红色表面上长有几根黑毛，这似乎是这个“捕虫装置”的触发器。但是，滴落在黑毛的水珠并不会使叶瓣闭合，用吸管向内吹气也没有任何作用，这种黑毛肯定具备特殊的敏感性。但具体如何触发捕虫器闭合，却是一筹莫展。
同一时期，伦敦大学的教授约翰·伯顿·桑德逊终于发现了其中的奥秘。他发现，只有一根黑毛被触碰时，并不会使叶瓣闭合，必须有两根毛在大约20秒的时间间隔之内被触碰才有作用，这个巧妙的设定保证了被捕到的昆虫个头大小适中便于食用。原来，触动两根黑毛可以引发一个动作电位（动作电位是指可兴奋细胞受到刺激时，在静息电位的基础上产生的可扩布的电位变化过程，动物肌肉收缩时也会产生动作电位），电流激发了叶瓣闭合的行为，几秒钟之后又会恢复到静息电位（静息电位指细胞未受刺激时，存在于细胞膜内外两侧的外正内负的电位差，它是一切生物电产生和变化的基础）。
但当时只能猜测电信号是捕虫器关闭的直接原因。一百多年后，美国亚拉巴马州的学者亚历山大·沃尔科夫对捕蝇草的叶瓣进行了电休克处理，这导致捕虫器在没有受到物理接触的情况下直接关闭，从而证明了桑德逊的观点。看来，电刺激的确是捕虫器关闭的引发信号。但电信号和叶瓣运动之间的关系是什么样的呢？这就是接下来要了解的问题。
№12 含羞草的电运动
含羞草在我国南方亚热带地区比较常见，它在受到外界触动时，叶柄下垂，小叶片合闭，这个动作就像是害羞地低下了头一样，所以由此命名。植物与动物不同，没有神经系统，没有肌肉，含羞草是如何对触碰作出下垂运动反应的呢？
印度的物理学家、植物生理学家贾加迪什·钱德拉·玻色爵士首先提出，外界碰触引发了含羞草叶片的活动电位，活动电位沿着叶子辐射开，导致了叶片的闭合。经过数代人的研究，如今我们可以知道，含羞草叶片中有一个称为“叶枕”的特殊结构，由一群簇集的细胞构成，位于每一根小叶片的基部，就是叶枕控制了含羞草叶片的开合，即当电信号作用在叶枕时，就会引发含羞草叶子的下垂运动。
要了解叶枕如何能在没有肌肉的情况下，使叶子发生运动，我们就需要回顾一下高中生物的知识。植物细胞和动物细胞的不同之处在于，动物细胞只具有原生质体，原生质体的液体内容物中，含有细胞核、线粒体、蛋白质和DNA等；而植物细胞的原生质体外围还有一层细胞壁，细胞壁结构疏松，具有全透性，主要起支撑作用。一般情况下，原生质体含有的充足水分能使细胞膜撑满，对细胞壁有适度的压力，使植物细胞紧实坚挺，得以承受重量；当细胞失水时，细胞壁不再受到原生质体的压力，植物便萎靡下垂。电信号到达叶枕时，这个部位的细胞中的钙离子能够调控钾离子通道的开放，使钾离子进入或流出细胞，而水总是流向钾离子浓度较高的一方以起到稀释作用。所以这个通道就像是一个水泵，决定泵入还是泵出水分，影响到叶枕细胞的吸水和失水，进而控制了叶片的张开和闭合。当含羞草的叶片张开时，叶枕细胞内的钾离子浓度较高，细胞吸水膨胀支撑起叶片；当含羞草被触碰时，叶枕细胞接收到电信号后钙离子迅速调控通道，使钾离子流出细胞，水分也随之流出，细胞失水后叶枕的支撑力量减弱，叶片便闭合了。如此看来，含羞草受触碰关闭叶片的过程，也是一个电信号转化为化学信号再作出物理运动的过程。
№19 跳舞的植物
学习进行到现在，你还觉得植物是静止的吗？或许如果我们花一段时间观察它们，就会发现植物其实也会有节奏地、有规律地“跳舞”。如今延时摄影技术可以帮助我们观察到许多植物的运动轨迹，但在19世纪，痴迷于植物研究的达尔文已经开始用最原始的方法来记录植物的“舞姿”了。
植物的运动轨迹描述
他把一块玻璃板悬挂起来，固定在植物的头顶上，每隔几分钟就在玻璃上描出茎尖的位置，连续观察并记录一段时间，将这些位置标记描点连线，得到了这株植物的运动轨迹图。他用这一方法记录了300多种不同植物的精确运动。
达尔文发现，似乎所有植物的运动轨迹都存在着共同的规律，那就是总在重复地螺旋状摇头，于是他将其命名为“回旋转头运动”。不过，不同的植株画出的螺旋形态各不相同，有椭圆的，有交叉的，有半径达到10厘米的蚕豆苗，也有半径只有几毫米的草莓苗，有转动速度相对固定的郁金香（大约四个小时转一圈），也有转动时间不固定的拟南芥（15分钟到24小时不等）……而且，如果用火焰去灼烧向日葵的叶子，它就会加速旋转，过段时间之后又恢复到了最初的速度。
关于“回旋转头运动”的两种假说及验证
1．达尔文的假说：达尔文提出了一个大胆地假说，他认为“回旋转头运动”是所有植物运动的驱动力（所有植物的内秉行为），即向光性和向地性都是“回旋转头运动”的一种变形，是朝着特殊方向的运动。
2．对立的假说：隆德技术研究所的两位学者——多纳尓德·伊斯雷尔森和安德尔斯·约翰森则提出了对立的假说，他们认为植物的“回旋转头运动”并不是向地性的原因，而是结果（重力驱动植物运动）。由于植物生长时茎的微小变化导致了平衡石的位移，而植物在根据平衡石的提示继续生长时又常常矫枉过正，于是才产生了循环往复的“回旋转头运动”。
两种假说的验证
后继的研究者们围绕这两种假说进行了验证性的研究。1983年，阿兰·布朗在哥伦比亚号航天飞机上进行了他的实验，发现向日葵幼苗在几乎无重力的条件下仍然能够展现出回旋摆动的形态。这一实验结果是对达尔文理论有力的支持。
而日本航天局的高桥忠幸则发现，“稻草人”基因发生突变、不能对重力做出反应的牵牛花无法进行螺旋运动，平衡石较小或者有缺陷的拟南芥突变体也无法进行螺旋运动，这一发现则支持了螺旋运动和向地性相关的假说。高桥还推断，哥伦比亚号航天飞船上的实验材料是已经在地球上萌发的向日葵种子，所以它们在进入太空之前就已经受到了重力的影响，才表现出回旋运动。
2007年，安德尔斯·约翰森在国际空间站上进行了一项为期数月的实验，他们的实验对象是密封在专门容器内、在空间站上萌发的拟南芥植株。研究结果发现，在空间站的失重条件下，拟南芥植株仍然有幅度很小的螺旋状运动，证实了达尔文的预测。但同时，若是将这些失重的植物放在离心机中旋转（模仿奈特的水车实验），用离心力来模拟重力，则会发现感知过重力的植株会开始更大幅度的回旋运动。这个实验说明，“回旋转头运动“的确是植物与生俱来的内秉行为，而重力则会放大和修饰这种内在运动。
№20 有平衡感的植物
洒在植物茎尖的阳光使得它向光弯曲，枝条中垂下的平衡石又提醒它笔直生长，重力让藤蔓迅速地缠绕住篱笆，番茄的味道又引诱菟丝子探过去身体，植物会同时收到多种指令，它们该听谁的呢？
学过牛顿物理学的朋友们都会知道，力是可以叠加的。植物虽然会同时被朝着好几个方向的力拉扯，但是它最终的受力情况则是叠加在其身上的几个力的矢量和。植物就是以这种方式来保持身体的平衡，知道所处的位置，并对力量作出反应的。
虽然，人类和植物都是依靠感受器提供的信息位置得以保持平衡，但人类能在这一运动过程结束之后，记住并重复这一动作，而植物是否能记住之前做过的运动呢？这是我们明天需要探索的内容。
№21 捕蝇草的短时记忆
今日导读
从前面的学习中，我们了解到烟草记得它看到的最后一道光（红光或远红光调控开花），即植物对先前发生的事件能够做出和自己发育有关的延迟反应，今天我们就来具体探讨植物是否存在记忆。
心理学家恩德尔·托尔文提出，人类的记忆包含程序记忆（比如记得骑自行车的身体动作）、语义记忆（主要是对概念的记忆）和情景记忆（对经历的事件的记忆）三个层次。显然植物不具备语义记忆和情景记忆，那么植物是否具备程序记忆呢？提出“接触形态建成”概念的马克·贾菲，曾经研究了豌豆卷须对感觉信息的保持，他在黑暗中触碰被切下来的卷须，等两个小时后再把它放在阳光下，卷须也会自发地翻卷起来，这是不是意味着豌豆记住了贾菲的触碰呢？
心理学界认为，所有形式的记忆包括记忆形成（编码信息）、保持（储存信息）和提取（重新获得信息）三个阶段，今天我们就依照这些过程来寻找植物记忆存在的证据。
记忆根据保持时间的长短可以分为感官记忆、短时记忆和长时记忆。其中短时记忆是我们的工作记忆，是信息呈现之后保持在一分钟之内的记忆。人们短时记忆某事物，是为了对该事物进行某种操作，操作过后便会遗忘。
捕蝇草的短时记忆
还记得我们在第三章中提到的捕蝇草吗？它合拢一次捕虫器要消耗大量能量，并且要等好几个小时才能再次缓慢张开，所以捕蝇草必须保证自己能够捕捉到一个个头足够大的值得对付的昆虫。前面我们讲过，若是一个足够大的虫子能在20秒的时间内触碰到叶瓣上的两根黑毛，捕蝇草便会闭合叶片。这个过程与短时记忆的过程相似极了：当虫子触碰到捕蝇草的第一根毛时就对信息进行了编码（记忆形成阶段），然后它将这一信息储存了将近20秒（记忆保持阶段），一旦虫子触碰到了第二根毛，信息又被重新获得（记忆提取阶段），从而触发了机关。若是一只个头比较小的蚂蚁用了超过20秒的时间才触碰到第二根黑毛，捕蝇草就会遗忘掉之前储存的第一根毛的信息，不会闭合叶瓣。看来捕蝇草的“用餐过程”的确对应了记忆的三个阶段。捕蝇草并没有脑结构，那么它的短时记忆是如何达成的呢？
捕蝇草的短时记忆机制
德国学者狄特·伯顿·桑德逊和安德烈·西佛斯认为捕蝇草的短时记忆是依靠叶片的电量储存的。他们研究发现，当触碰捕蝇草的一根毛时会引起一个动作电位，与人类神经元信息传递相似，会导致钙通道开启，钙离子浓度上升。但是，一根毛被触碰引发的钙离子浓度并不会使叶瓣关闭。当第二根毛受到触碰时，钙离子浓度继续升高到阈值之上，捕虫器便迅速关闭了。不过，钙离子浓度会随着时间的流逝而下降，若是两次刺激黑毛的时间间隔太久，钙离子浓度也无法达到使叶瓣闭合的标准，就相当于储存之前信息的记忆被遗忘了。植物就是用这种巧妙的办法替代了人脑的作用，令短时记忆的工作过程变成了一种简单可行的物理过程。
№22 对创伤的长时记忆
与短时记忆不同，长时记忆则是指存储时间在一分钟以上的记忆，一般能保持多年甚至终身。捷克植物学家鲁道夫·多斯塔尔坚信，植物也存在一种特殊的长时记忆，他将其命名为“形态建成记忆”。通俗地说，就是植物在某一特定时间受到的刺激并没有立即对其产生影响，而是等到环境条件发生变化之后，植物先前的经验才被重新唤起，作出改变生长状况等反应。
多斯塔尔用来考察“形态建成记忆”的实验材料是亚麻幼苗。亚麻幼苗在生长初期只有两片较大的叶子，称为“子叶”。两片子叶之间是“顶芽”，顶芽靠下位置的两侧各有一片面朝子叶的小芽，被称作“侧芽”。一般情况下，侧芽处于休眠状态，只有当顶芽被破坏时，侧芽才开始生长形成新的枝条，替代之前的顶芽。农业管理中一个很重要的现象叫做“顶端优势”，就是指植物的顶芽优先生长而侧芽受抑制的现象，园丁修剪绿植去除顶芽，促进侧芽和新枝的生长，正是利用了这一原理。
一般来说，如果顶芽被摘除，顶端优势被去除，两个侧芽便会均等地生长。可是多斯塔尔发现，如果事先摘掉亚麻幼苗一侧的子叶，过一段时间之后再去除顶芽，那么只有未被摘除子叶那一边的侧芽会生长，这就是植物对刺激所做出的反应。
诺曼底鲁昂大学的米歇尔·泰利耶利用鬼针草（一种具有椭圆形小叶的草本植物，在民间多用作清热解毒的草药）进行实验也发现了类似的现象：只要摘除顶芽前对一侧子叶造成微小损害，就能够导致侧芽的不对称生长。神奇的是，就算弄伤子叶两周之后再摘取顶芽，也会影响之前受伤一侧的侧芽的生长。这说明鬼针草有一种办法储存了它的“创伤经历”，并在顶芽摘除时提取了这段记忆。而这种记忆信号，便和我们昨天所提到的生长素有着紧密的关系。
№23 植物也要经历春化
冬小麦的春化现象
有些花卉需要经历低温条件，才能促进花芽形成和花器发育，这一过程叫做春化，前苏联科学家特罗菲姆·杰尼索维奇·李森科对这一现象进行了深入的研究。冬小麦是苏联重要的农作物，农民在秋季播种，小麦在气温降至冰点之前发芽，接着进入冬眠“睡个冷觉”，直到春天回暖之后才苏醒开花。可是20世纪20年代的一场暖冬使得这些冬小麦颗粒无收。李森科一直致力避免这种情况，他通过提前将种子放在制冷器中低温诱导小麦开花，挽救了农民的收成，这就是最早的对春化作用的应用。李森科第一个表明这一过程可以由人工进行操纵。
植物其实非常机智，它们在冬天之后开花其实是一种自我保护的机制。比如樱花总在4月份绽放，此时的日照长度大约为每天12小时，实际上9月中旬的日照时长与4月相同，但樱花却从不会在9月份开放。因为它们知道，若是秋季开始开花结果，它们的果实就会被即将到来的冬天冻坏，只有春天开花才能为自己的果实留出充足的时间成熟。尽管4月和9月的白昼时间相当，樱花树却能分辨出二者，这是因为它们记住了刚经历过的寒冬。
春化的秘密——拟南芥的FLC基因
植物“冬天记忆”的奥秘最终还是通过对拟南芥的研究得以揭开。科学家将北方的拟南芥（需要春化才能开花）和南方的拟南芥（不需要春化就能开花）杂交，发现其子代仍然需要经过春化才能开花，这说明“睡冷觉”的需求是一个显性性状。后来的研究发现，控制这一形状的FLC基因（Flowering locus C，被称作“开花位点C基因”）会阻止植物开花。
在植物春化的过程中，寒冷会使FLC基因周围组蛋白结构发生变化，染色质被压缩得十分坚实。这样便关闭了FLC基因的转录通道，植物开花便不会受到阻碍。一旦天气回暖，外界环境达到理想状况，植物就会开花。植物需要做的是，在气温回升后仍然记住曾经经历过的寒冷，以保持FLC基因的关闭状态。当植物花期过后，FLC基因又会被重新激活，抑制植物在秋天肆意开花，直到下一个冬天再度降临。植物激活或保持FLC基因的关闭状态，突出了表观遗传在植物冬季记忆中的作用。
我们之前讲过基因突变是基因在结构上发生碱基对组成或排列顺序的改变（本质是改变了DNA编码），今天提到的另一种可遗传变异——表观遗传，其DNA序列不发生变化，很多时候，它仅仅是通过改变DNA结构，来使基因表达发生可遗传的改变。DNA的双螺旋结构外面包裹着一层组蛋白，组蛋白决定了染色体缠绕的紧密程度，被组蛋白压缩紧实的基因无法进行转录，而被解压缩的基因则可以重新活动。
这种表观遗传机制使植物的记忆从一个季节延伸到下一个季节，甚至从亲代的记忆延伸到子代。
№25 植物也有智力？
在这一章中，我们见识到了捕蝇草的短时记忆、亚麻对创伤的长时记忆以及冬小麦和拟南芥的表观遗传记忆，它们的这些行为全都包含记忆的三个必要阶段——记忆形成、记忆保持和记忆提取。虽然乍看上去，我们会觉得植物的记忆与我们的记忆毫不相同，但是按照记忆的阶段划分来说，植物明显具备储存和提取信息的记忆能力。
我们知道人类的记忆器官是大脑，其实植物的记忆机制也有与人脑相通的地方，比如我们介绍过的电化学梯度。触碰捕蝇草黑毛引发的动作电位以及钙通道的开启，与人类神经元的信息传递模式极为类似，这些也正是人脑神经连接的必要条件。
近年来，植物学家发现，植物不仅会靠电信号来传递信息，还与动物一样含有作为神经受体的蛋白质。从植物体内中发现的谷氨酸受体，能够帮助实现细胞之间的信号传递，而人脑中的谷氨酸受体则是神经通讯、形成记忆和促进学习的重要物质。或许人的脑机制与植物的生理运作之间存在着更大的相似性，或许植物真的存在意识和智力，这都有待我们进一步的探索和发现。
思考与讨论：
本章介绍了植物的“记忆”。作者遵循心理学上对记忆过程的区分，认为植物也具备形成时间记忆、将记忆保留一段时间、提取记忆信息的三个过程，从而判定植物具有“记忆”能力。想想看，电脑的记忆是不是也遵循这三个过程？
回顾《植物知道生命的答案》的内容，我们会发现，植物似乎真的具有“视觉”、“嗅觉”、“触觉”、“本体觉”和“记忆”，在一定程度上我们可以说植物是具有意识的。虽然植物没有与动物类似的用以感知世界的诸多器官，但它们却以一种独特的演化方式来适应这个世界。所以，当你下一次走到户外的时候，不妨用些时间想想：这朵花看到了什么？那棵草闻到了什么？身边的树是否感受到了我的触摸？树上的叶子能否记得我来过这里。

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