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Embryo

来源：花匠小妙招时间：2025-05-02 11:46

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Lu An, Yang Tao, Hao Chen, Mingjie He, Feng Xiao, Ganghua Li, Yanfeng Ding, Zhenghui LiuFrontiers in Plant Science, 2020, 11 : 587641 DOI: 10.3389/fpls.2020.587641; 追溯原文......本站官方QQ群：62473826rice; seed development; embryo; endosperm; interaction; grain quality

1 College of Agriculture, Nanjing Agricultural University, Nanjing, China
2 Collaborative Innovation Center for Modern Crop Production, Nanjing Agricultural University, Nanjing, China

Embryo-endosperm interaction is the dominant process controlling grain filling, thus being crucial for yield and quality formation of the three most important cereals worldwide, rice, wheat, and maize. Fundamental science of functional genomics has uncovered several key genetic programs for embryo and endosperm development, but the interaction or communication between the two tissues is largely elusive. Further, the significance of this interaction for grain filling remains open. This review starts with the morphological and developmental aspects of rice grain, providing a spatial and temporal context. Then, it offers a comprehensive and integrative view of this intercompartmental interaction, focusing on (i) apoplastic nutrient flow from endosperm to the developing embryo, (ii) dependence of embryo development on endosperm, (iii) regulation of endosperm development by embryo, and (iv) bidirectional dialogues between embryo and endosperm. From perspective of embryo-endosperm interaction, the mechanisms underlying the complex quality traits are explored, with grain chalkiness as an example. The review ends with three open questions with scientific and agronomic importance that should be addressed in the future. Notably, current knowledge and future prospects of this hot research topic are reviewed from a viewpoint of crop physiology, which should be helpful for bridging the knowledge gap between the fundamental plant sciences and the practical technologies.

水稻胚-胚乳互作的分子机制与农学意义

作物产量、品质形成涉及群体与环境互作，群体内植株个体互作，植株内器官互作（源/库等）、组织互作（胚/胚乳等），以及细胞内代谢互作（碳/氮等）和基因互作等不同层级的互作过程。多维度、多尺度的互作关系赋予了作物高产、优质性状表达的复杂性，是作物科学研究的特色领域、核心内容和难点所在。与细胞水平的植物分子生理学研究相比，作物生理学主要在组织、器官、植株乃至群体水平，研究作物生长发育及其与环境条件之间的各种互作关系，借以揭示高产优质与资源高效的成因与调控机制，为作物遗传改良、栽培管理提供新思路、新路径和新指标。本文基于水稻胚与胚乳互作上的研究基础，从作物生理学的角度综述了胚与胚乳互作的生理与分子机制，阐发了其在作物品质研究中的关键作用及应用前景。
图 1 水稻籽粒的形态解剖示意图。成熟籽粒（颖果）主要由母体组织、胚和胚乳组成。①母体组织由外向内分别为果皮、种皮和珠心。②种胚由盾片和胚轴组成，胚轴包括胚芽、中胚轴和胚根等。③胚乳由糊粉层和淀粉质胚乳组成。籽粒背部糊粉层通常由2~3层细胞组成，而腹部仅为单层细胞；淀粉质胚乳细胞内充满了淀粉粒和蛋白体。稻米品质主要由淀粉质胚乳的理化性质决定。垩白形成是淀粉粒、蛋白体松散堆积的结果，因其位置不同而分为腹白和心白等类型。
　　论文从农学实际出发，首先构建了胚与胚乳互作的时空背景。在空间上，重绘了水稻籽粒的形态结构示意图，显示了母体组织、胚、胚乳等3种组织的化学组成及其与垩白等品质性状之间的关联（图1）。在时间上，基于胚、胚乳发育特征，将籽粒发育划分为①种胚形态建成（花后0~10天）、②胚乳灌浆充实（花后10~30天）和③籽粒成熟休眠（花后30天之后）等3个阶段（图2）。

图2 水稻籽粒灌浆的阶段划分。基于胚、胚乳发育特征，将籽粒发育划分为种胚形态建成（花后0~10天）、胚乳灌浆充实（花后10~30天）和籽粒成熟休眠（花后30天之后）等3个阶段。①种胚形态建成。胚逐步完成组织分化，胚芽、中胚轴、胚根和盾片等形态结构在花后10天基本建成。胚乳经历了游离核期、细胞化期，完成细胞分裂，之后进入细胞分化期；糊粉细胞在花后6天可见，胚乳细胞开始积累淀粉、蛋白质等贮藏物质。②胚乳灌浆充实。胚体继续增大，在花后20天成熟。相应地，胚乳淀粉、蛋白质快速积累，灌浆速率在花后20天达到最大。③籽粒成熟休眠。籽粒完成贮藏物质积累，不再增重，脱水休眠。
　　在此基础上，从4个方面重点阐述了胚与胚乳之间的互作机制（图3）：①养分经由质外体途径从胚乳流向胚。在发育早期（至受精后8天），胚与胚乳、母体组织经由共质体连接，所需养分经由母体组织（珠心）转运而来。其后，三者之间主要依赖质外体途径进行养分、信息交换，且因珠心组织退化，胚乳成为胚唯一重要的养分来源。在胚与胚乳之间的质外体界面上，SUC5、SWEET11、UMAMIT25、AAP1、OsLTPL36以及OsYSL9等蔗糖、氨基酸、脂类和离子转运蛋白基因参与调控养分由胚乳向胚的转运过程。②胚乳主控胚发育。胚乳是胚发育的养分供应者，胚乳发育程度对胚发育具有重要影响。Zou、PHS8和OS1等胚乳特异表达基因调控种胚的组织分化与形态建成。③胚反向调节胚乳发育。胚发育是种子发育的优先过程，胚对胚乳养分的征调反作用于胚乳发育。胚特异表达基因CDC2A和VP1释放信号调控胚乳发育，调节胚与胚乳之间的养分平衡。④胚与胚乳之间的双向信号通讯。种子正常发育依赖于胚与胚乳之间的互动、协调。例如，TWS1在胚与胚乳之间的穿梭机制利于保持胚体角质层的完整性，为胚发育营造疏水环境。
　　接着，论文以垩白这一重要品质性状为例，从胚-胚乳互作这一新角度解析了作物品质的形成机制。在形态学上，垩白是胚乳淀粉粒、蛋白体松散堆积的结果，其成因在于胚乳碳代谢（淀粉积累）或氮代谢（蛋白质合成）的活性不足。胚是水稻种子发育前期养分供应的优先保障中心，其对养分较强的竞争力导致胚乳细胞淀粉、蛋白质积累不足，甚至发生降解（图4）。已有充足证据表明，α-淀粉酶基因激活或过表达导致的淀粉水解是垩白形成的一个重要原因。作者等利用腹切米突变体开展的一系列研究工作也发现，胚对养分的征调导致了胚乳淀粉水解和醇溶蛋白积累不足。以上研究启示，胚在胚乳垩白形成中具有实质性的调控作用。
　　文末，提出了兼具科学与农学意义的3个值得研究的重要问题，前瞻了胚与胚乳互作研究的未来。①胚乳发育阶段转变过程中的信号机制。目前尚未明确触发胚乳由细胞化期、细胞分化期向灌浆充实期转变的信号来源，以及胚在其中的作用机制。②胚乳淀粉降解的激素调控机制。籽粒灌浆过程中，胚乳淀粉降解的激素信号是否像萌发过程一样，来自于胚释放的GA？胚如何影响胚乳性状（垩白）的表达？③籽粒发育后期的细胞学过程。开花30天以后，水稻籽粒灌浆基本完成，进入成熟、休眠状态。目前对这一阶段胚、胚乳的生理生化状态知之甚少，胚与胚乳互作在穗发芽中作用机制值得进一步研究。
　　论文以作物生理学的视角审视并呈现了植物学基础研究（细胞水平的单基因）与作物学应用研究（产量、品质等多基因控制的复杂性状）之间的知识鸿沟，提出了遗传学、分子生物学、作物生理学、育种学和栽培学等多学科整合研究的重要性和紧迫性，为基因中心时代的作物科学研究提供了有益的启迪。