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濒危植物疏花水柏枝的解剖结构及其两栖环境适应性分析

来源：花匠小妙招时间：2025-04-30 06:38

摘要疏花水柏枝[Myricaria laxiflora （Franch.） P. Y. Zhang et Y. J.Zhang]是柽柳科（Tamaricaceae Link）水柏枝属（Myricaria）国家Ⅱ级濒危保护植物。为揭示疏花水柏枝对生态环境的适应性，采用冷冻切片法对疏花水柏枝的根、茎、叶进行解剖，研究其适应两栖环境的解剖学特征。结果表明：1）疏花水柏枝根部周皮形成阻隔屏障，皮层中的通气组织能够通过生理调节适应干旱和水淹的环境，大而多的导管能在受到水分胁迫时增加疏导能力。2）茎中木质纤维和发达的韧皮纤维可以提高水分和养分的运输能力，同时增大机械强度，皮层厚壁细胞和髓细胞中具有大量的固状内含物可以提高对干旱环境的适应性。3）叶有双层高度发育的栅栏组织、厚的角质膜和大的透明表皮等旱生植物特征，可以适应强光和寒冷的环境。因此，疏花水柏枝的解剖结构特征表明其能够适应水淹和干旱的环境。

关键词疏花水柏枝；解剖结构；生态适应性；两栖环境；通气组织

中图分类号：Q945.78 文献标志码：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2025.03.051

疏花水柏枝[Myricaria laxiflora （Franch.） P. Y. Zhang et Y. J. Zhang]隶属于柽柳科（Tamaricaceae Link）水柏枝属（Myricaria），分布范围十分狭窄且数量很有限，被《中国物种红色名录》和《世界自然保护联盟红色名录》列为濒危（EN）等级（见图1）。植物的形态结构特征是植物自身遗传进化及适应环境的结果，不同的植物具有不同的形态结构特征。了解植物的形态结构特征不仅可以探明其基础生物学特征，还可揭示植物对环境的适应机制并制定相应的保护策略[1]。疏花水柏枝1年中有5～6个月是在水中度过的，又能抵抗枯水季节的干旱，这在木本植物中是非常罕见。这种耐水淹、抗干旱的特性，使得该物种成为长江沿岸消涨带治理中可以选用的乡土树种之一，在江岸两边形成绿色的防浪固沙屏障，是一种很好的河岸沙滩固土绿化树种[2]。作为水柏枝属中唯一冬季不掉叶的物种，既是消涨带景观绿化和水土保持的理想物种，也是研究植物遗传与变异、生态适应与物种进化的重要物种。

疏花水柏枝在整个自然生境被完全淹没之前，对其生物学的认识已经取得了一定的进展，主要是通过收集形态特征、自然分布、生境、伴生物种、植物生态适应性和迁地保护繁殖方法等方面的数据。对疏花水柏枝的营养器官的解剖分析，是对其的一个新尝试，植物根茎叶及其稳定的遗传性一直以来都是植物解剖学研究的重要器官和切入点。本文根据疏花水柏枝生长特性，使用冷冻切片法对该物种的根、茎、叶进行显微观察，从解剖学的角度分析它营养器官的构造，如根半径、导管孔径、茎半径、木质部厚度、韧皮部厚度、叶片厚度、气孔长度、气孔宽度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度[3]，从而了解疏花水柏枝这个物种的生态适应性，探讨其解剖特征与水淹环境干扰的生态适应性的关系，以及在退水后疏花水柏枝适应干旱环境机理。可以为水柏枝属的分类、进化和系统发育，以及长江流域植物对特殊环境生态适应和生态进化提供参考依据。

1" 材料与方法

1.1" 供试材料

试验地位于四川省宜宾市江安县桐梓镇橙花岛的野生残存种群，该地位于东经105°02′05.65"、北纬28°46′35.26"，海拔247 m，年平均气温18 ℃左右，年平均降水量1 050～1 618 mm，年平均日照时数为1 199 h，生长地为鹅卵石滩。于2024年3月采取疏花水柏枝的根、茎、叶样品。从5棵1～3年生的植物中，收集了5个侧根样品和10个带叶的茎样品。

1.2" 试验方法

1.2.1" 解剖切片制备

将采回来的样品清洗干净选取组织中部切成约1 cm×1 cm的小片快速放入FAA固定液（70%酒精∶福尔马林∶乙酸=90∶5∶5）中固定24 h以上。采用冷冻切片法进行切片，切片前要把试验材料从固定液中取出并用蒸馏水洗掉固定液，修剪成合适大小放入包埋剂（樱花OCT冷冻包埋剂）与水1∶1的溶液中浸泡1～2 h。将浸泡好的试验材料用OCT包埋剂进行包埋，包埋后放冰冻切片机（Leica CM 1950）内冰约10 min，待包埋的胶水冻好成乳白色调整切片机切片厚度为10～15 sm进行切片。切好的材料，直接用载玻片靠近贴片，滴加20%甘油制成临时装片。

1.2.2" 切片观察测量

用OPLYMUS CX41光学显微镜观察叶片横切面并得到显微图像。分析软件测量形态特征数据。

2" 结果与分析

2.1" 疏花水柏枝根的解剖结构分析

疏花水柏枝为直根系，入土较深，正常条件下分布于2～3 m的土层内。疏花水柏枝的多年生侧根，其横切面近圆形，具有次生结构，由周皮、次生韧皮部和次生木质部组成（图2-A，表1）。周皮为数层排列整齐的长方形细胞，其外层有部分脱落，形成脱落状残余结构（图2-B），在残存的周皮结构中可以观察到木栓层、木栓形成层和栓内层三种结构，细胞壁栓质化，排列紧密，染色较深，使周皮呈现黄褐色（图2-E）。周皮取代了皮层和表皮成为了植物与外界直接接触的屏障，成为根的次生保护组织。次生微管组织发达，包括次生木质部、维管形成层和次生韧皮部。其中次生木质部约占横切面面积的 1/3，由导管、木射线、木薄壁细胞和木纤维等组成（图2-C）。木纤维含量极多，细胞壁木栓化加厚，密布在导管周围，木薄壁细胞只在木质部中央有少量分布，木质部中的导管呈散状分布，其中含有的大型导管的孔径是小型导管孔径的 3 倍左右。次生韧皮部由筛管、伴胞、石纤维、韧皮纤维、韧皮薄壁纤维组成，韧皮纤维呈多边形，成群分布在韧皮部中，可明显观察到细胞壁显著加厚的韧皮纤维（图2-F）。维管形成层呈环状，由 3～5 层排列紧密的矩形细胞构成，与韧皮部细胞区别不明显，根据解剖结构，靠近韧皮部的维管形成层细胞在分裂出 2～7 层后开始分化成韧皮部细胞（图2-D）。

2.2" 疏花水柏枝茎的解剖结构分析

疏花水柏枝的当年生茎由表皮、皮层、维管柱和髓四部分组成（图3-A、B）。表皮细胞单层排列，规则且紧密，细胞外壁厚，有一层明显的角质层紧贴表皮细胞（表1）。皮层由7～10层细胞构成。靠近表皮的是4～6层表列整齐的厚壁细胞，部分茎的厚壁细胞内具有大量的红色内含物，使茎呈现出红色（图3-B），3～4层的薄壁组织细胞构成了疏花水柏枝茎的中皮层，含有大量的叶绿体，能进行光合作用，细胞间隙相对厚壁细胞较大，排列不规则（图3-C）。木质部、韧皮部及髓形成了维管柱。由于采集的疏花水柏枝茎为当年枝，茎横切面中的次生结构并不明显。采集的疏花水柏枝当年枝正介于由初生生长到次生生长过渡阶段，维管形成层在茎中形成了一个环状结构。图3-A、图3-B清晰地呈现出维管形成层形成的一个动态过程，茎初生结构中分布着明显的单个维管束，各维管束在茎中围成一个环形结构，次生生长最开始是初生韧皮部内方具有潜在分生能力的细胞恢复其分裂能力，在维管束中形成一个弧形的束中形成层，之后维管束之间的髓射线薄壁细胞回复其分生能力形成弧形的束间形成层，束中形成层和束间形成层彼此延伸形成连续的波浪状环（图3-B），经过以一段时间的生长发育由束间形成层和束中形成层形成的维管形成层很快便形成圆环状（图3-A）。维管柱位于中间部位，由维管束、髓和髓射线组成。维管束为外韧维管束，束与束之间排列紧密，髓射线不明显，由初生韧皮部、维管形成层、初生木质部三部分组成，韧皮部由外向内依次为3～8层排列紧密的韧皮部纤维细胞、4～7层的韧皮细胞。髓在茎的中心，髓薄壁细胞并未形成次生结构中的木栓化壁，细胞中含有少量的内含物，在髓的周围有2～3层细胞，个体较小且壁有一定加厚，排列紧密的环髓带（图3-F）。

2.3" 疏花水柏枝叶的解剖结构分析

疏花水柏枝的叶片密生于当年生绿色小枝上，无叶柄，叶披针形或长圆形，先端钝或锐尖，基部略扩展，具狭膜质边，常内弯与营养枝形成半抱茎叶。其叶片的横切面多呈现半月状叶片，由表皮、叶肉和叶脉构成（表1）。疏花水柏枝的叶片表现出明显的栅栏组织和海绵组织的分化，叶片上下表面均分布着由 1～2 层棒状且排列紧密的栅栏细胞组成的栅栏组织，上下表皮栅栏组织厚度为 25.33 μm，形成等面叶。叶片两侧边缘处栅栏细胞排列紧密，中间处栅栏细胞排列疏松，常形成较大的胞间隙。海绵组织较为退化，细胞排列疏松，细胞形状不规则，有较大的细胞间隙。海绵细胞和栅栏细胞均富含叶绿体。疏花水柏枝叶片主脉维管束为外韧维管束，从近轴面到远轴面依次为表皮细胞、2～3 层薄壁细胞、木质部、韧皮部、3～4 层的薄壁细胞、表皮细胞。

疏花水柏枝表皮细胞的细胞形状介于等径于矩形之间，细胞呈五角型排列形式，垂周壁特征为圆型，其表面具有局部加厚的表面纹饰。疏花水柏枝上下表皮细胞均具有气孔器，根据叶片的横切面可以看出叶片抱茎面气孔器的含量多余相对面，大小约为50 μm（图4-B）。气孔器的排列型式为多细胞辐射类型，即5个以上扩大或伸长的细胞呈辐射状围绕着保卫细胞。根据叶片的横切，保卫细胞相对于表皮细胞凹下，在气孔器下具有孔下室（图4-A）。

3" 讨论与结论

疏花水柏枝的根系长，能够牢牢地抓住沙石，其多年生根具有非常厚的周皮，木栓层细胞排列紧密，其木质部占根部横切面积的1/3，导管细胞多，管径大，在木质部单位面积中导管数量最多，木纤维细胞丰富。说明疏花水柏枝的根具有较强的输水能力，在受到水分胁迫时，木质部的疏导能力也会相应的加强[4]。此外，厚厚的周皮取代了皮层和表皮成为植物与外界直接接触的阻隔屏障[5-6]，这屏障能够阻挡水和离子的自由进出，不仅降低了植物在逆境环境下的压力，而且还可以进一步有效地减少根系向环境释放氧气和营养离子的现象，有助于维护植物的生理功能。根的皮层中存在通气组织，这些通气组织提供了O2从叶片输送到根部的通道，也能把根系的乙醇、CO2等物质从根向上运输，从而减轻了植物受到的胁迫伤害，有助于在植物被水淹时保存氧气，提高其存活率[7]。像许多的湿地植物一样，疏花水柏枝在夏季被水淹时通常会出现缺氧的情况[8-9]。水生植物和两栖植物在缺氧条件下和水溶质交换过程中通过通气组织和屏障结构来储存氧气[10-12]。

张道远和谭敦炎等的研究中认为疏花水柏枝作为湿生植物不容易受到干旱胁迫，但经过实际调查部分地区的疏花水柏枝在退水后，生长环境较为干旱，仍需要应对这种干旱环境[13]。茎部解剖显示疏花水柏枝一年生茎的表皮，幼茎的表皮细胞为一层，表皮细胞具较厚的角质层3～4 μm。木栓层细胞稍扁，细胞壁厚。皮层厚壁细胞和髓细胞中具有大量的固状内含物，刘玉凤在对植物中的内含物研究时提到这些成分能提高植物对干旱环境的适应性，因此可推断这些特征将提高植株的保水性和耐低温的能力，使植物细胞与干旱环境相适应[14]。另外，茎部的木质纤维和韧皮纤维发达，有利于水分和养分的输送，同时在大水冲刷时保持茎的机械强度，不容易受到损伤。

疏花水柏枝的叶具有典型的旱生植物的特征，如叶小，双层高度发育的栅栏组织，厚的角质膜和大的透明表皮，这在怪柳科的植物中经常见到，表明疏花水柏枝适应干旱环境。叶部结构特征显示，叶片表面和下表面都覆盖着一层厚厚的角质膜，厚度为3～4 µm，而叶脉发达的韧皮组织将提高其抗寒能力和吸水性。疏花水柏枝的叶片是植物与环境因子相互作用最显著的部位，长期处于低温环境下时，它会通过自身进化调整内部构造和外部的形态结构，表现出特定的生态适应性，并将其稳定的遗传给后代。因此，作为水柏枝属中唯一冬季不掉叶的植物，疏花水柏枝叶片的结构特点可以作为抗寒性鉴定的指标之一[15]，栅栏组织发育程度的高低是鉴定植物叶片抗寒性高低的评价性指标，高度发育的栅栏组织可以提高叶片的紧实程度，在恶劣的低温环境下对叶片具有良好的“围墙效应”[16]。亓白岩等也提到过栅栏组织的比值增加，使叶片具有更高的抗寒性，疏花水柏枝的叶为等面叶，在上下面均分布着厚厚的栅栏组织，上下面栅栏组织的厚度有 50 μm，能够抵抗外界的不良天气，起到抗寒作用，使植株能度过寒冷的冬天[16]。在强光照射下，发达的栅栏组织可避免烫伤叶肉细胞，保护植株生长，栅栏组织越厚、越小，细胞排列越紧密，太阳能的效率越高。叶片小而厚，表皮角质膜发达，表皮细胞细胞壁轻微加厚，排列紧密，有下皮层，叶肉栅栏组织发达、细胞长柱形及海绵组织排列紧密等特征是对强光生境的适应[17]。由此可知，疏花水柏枝长期生活在江边滩涂上，直接暴露在太阳的照射下，对强光具有一定的适应性。

综上所述，疏花水柏枝具有典型的两栖植物特征。根部厚厚的周皮、导管、通气组织；茎部发达的韧皮纤维和木质纤维、角质层是疏花水柏枝适应的重要特征，叶肉中发达的栅栏组织和韧皮组织、角质层能适应于秋冬季洪水退去干旱的环境，同时具有较强的繁殖能力。这些结论对疏花水柏枝能够适应两栖环境做出了一定的解释，为疏花水柏枝及水柏枝属的分类、进化、系统发育提供参考依据。

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（责任编辑：敬廷桃）

基金项目：国家自然科学基金项目（32001390）；宜宾市重点科技项目（2016SF043）。

作者简介：李雨桐（2002—），在读本科生。E-mail：2456079442@qq.com。

*为通信作者，E-mail：gaogang870522 @163.com。