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少花蒺藜草异型种子形态差异及其萌发对温度的响应

来源：花匠小妙招时间：2025-03-11 18:45

摘要：少花蒺藜草（Cenchrus spinifex）是我国主要入侵植物之一，其中种子异型性是少花蒺藜草在生境中迅速扩展的重要性状。本文基于少花蒺藜草异型种子（M型和P型）的形态特征及其萌发对温度变化的响应过程，研究异型种子在少花蒺藜草生态适应性中的作用。结果表明少花蒺藜草M型种子的千粒重、长度、宽度、曲线周长和曲线宽度都显著大于P型种子（Plt;0.05），且萌发率、发芽势及发芽指数等也显著高于P型种子（Plt;0.05）。种子萌发时的可溶性糖含量显著受萌发温度的影响（Plt;0.05），随着温度升高，可溶性糖总体含量呈现先降低后升高的趋势，两类种子均在35℃时可溶性糖含量最高。除30℃外，P型种子的丙二醛（Malondialdehyde， MDA）含量高于M型种子（Plt;0.05），表明P型种子更易受到胁迫，生长发育表现劣于M型种子。少花蒺藜草种子萌发的适宜温度为20～30℃，其中M型种子的最适萌发温度为20～25℃，P型种子的最适萌发温度是25～30℃。因此，M型种子是环境适宜时少花蒺藜草种群主要适应策略，P型种子在干热环境下的萌发能力增强了少花蒺藜草对不良环境的生态适应性。

关键词：少花蒺藜草；种子异型性；温度；萌发

中图分类号：S451" " " " 文献标识码：A" " " " 文章编号：1007-0435（2025）02-0451-06

Morphological Differences in Heterotypic Seeds of Cenchrus spinifex and Their Germination in Response to Temperature

LIU Tong-yu1#， SONG Lin-qian1#， CAO Jing2， RONG Yu-ping1*

（1.College of Grassland Science and Technology， China Agricultural University， Beijing 100193， China；

2.College of Grassland Science， Qingdao Agricultural University， Qingdao， Shandong Province 266109， China）

Abstract：Cenchrus spinifex is one of the major invasive plants in China， in which seed heterosis is an important trait for its rapid expansion in the habitat. In this paper， we investigated the role of seed heterosis of Cenchrus spinifex in the ecological adaptation based on the morphological characteristics of Cenchrus spinifex heterotypic seeds （M-type and P-type） and the process of their germination in response to temperature changes. The results showed that the thousand-seed weight， length， width， curve circumference and curve width of M-type seeds were significantly greater than those of P-type seeds （Plt;0.05）， and the germination rate， germination potential and germination index were also significantly higher than those of P-type seeds （Plt;0.05）. The soluble sugar content of seed germination was significantly affected by the germination temperature （Plt;0.05）， and the overall soluble sugar content showed a trend of decreasing and then increasing with the increase of temperature， and the soluble sugar content of both types of seeds was the highest at 35℃. The soluble sugar content of P-type seeds was significantly higher than that of P-type seeds （Plt;0.05）. Except for 30℃， the malondialdehyde content of P-type seeds was higher than that of M-type seeds （Plt;0.05）， indicating that P-type seeds were more susceptible to stress， and their growth and development performance was inferior to that of M-type seeds. The suitable temperature for the germination of Cenchrus spinifex seeds was 20-30℃， in which the optimum germination temperature of M-type seeds was 20-25℃ and that of P-type seeds was 25-30℃. Therefore， M-type seeds were the main adaptation strategy for Cenchrus spinifex populations when the environment was suitable， and the ability of P-type seeds to germinate in dry and hot environments enhanced the ecological adaptability of Cenchrus spinifex to adverse environments.

Key words：Cenchrus spinifex；Seed heterogeneity；Temperature；Germination

少花蒺藜草（Cenchrus spinifex）俗名草蒺藜，是一种生长在北美洲和热带海岸沙地上的一年生禾本科植物，20世纪40年代传入我国，对农业生产和环境造成极大的危害，在未来气候变化情景下，可能扩大其分布范围并加剧其危害程度［1-2］。目前，国外主要对蒺藜草属的水牛草（C.ciliaris）研究较多，包含其对干旱胁迫和恢复的适应性［3］和叶绿体全基因组的研究［4］等。国内对少花蒺藜的研究主要集中在入侵现状、适应机制、生物学特征和其对干旱胁迫的生理响应等方面［5-8］。对种子萌发起决定性作用的温度因子，会影响萌发过程中产生的水解酶、膜结合蛋白等［9］。曲波等［10］通过设定温度、土壤湿度、土壤基质和光照为不同变量，探究少花蒺藜草的最适萌发环境，研究发现少花蒺藜草种子在25℃萌发情况最好，在20℃下种子几乎不发芽，30℃为萌发的最高温度。少花蒺藜草种子具有异型性，即球形刺苞中通常含两粒种子，其中一粒相对较大、外形似芒果且有一小部分露在刺苞外，称为M型种子；另一粒相对较小、外形似李子，称之为P型种子［11］。种子的异型性是植物的一种生态学表现，在种子传播能力、种子发芽与休眠特性、种子库的保持性及幼苗生长特征等方面有所体现［12］。霍艳利等［13］用10个水分梯度和5种光照强度探究少花蒺藜草异型种子萌发特性，发现种子发芽率表现为刺苞gt;M型种子gt;P型种子，而当湿度梯度增大时，刺苞和两类种子的萌发率都呈上升趋势，然后下降。虽然有研究进行过少花蒺藜草在不同温度下的发芽实验［11］，但较少关注异型种子生理特性（如可溶性糖、丙二醛）在种子萌发过程中的作用。为了更深入研究少花蒺藜草异型种子萌发过程中对温度的响应，本实验在测定不同温度异型少花蒺藜草种子萌发指标的基础上，进一步测定了在不同温度下异型种子生理指标的变化，对少花蒺藜草异型种子萌发进行深入探讨，以期揭示异型种子的形态特征及温度和种子类型对萌发的影响。

1 材料与方法

1.1 供试材料

2019年9月在内蒙古通辽市科尔沁地区（43°35' N，122°17' E）采集少花蒺藜草小穗，置于纸袋中阴干，室温保存直至2022年6月实验开始。实验时挑取小穗大并具有2粒种子的刺苞，剥离刺苞获得M和P型种子。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 异型种子形态特征测定从约1000粒M和P型种子中随机选取M和P型种子各100粒，用WinSEEDLE种子扫描仪扫描后，用种子分析系统软件（WinSEEDLE 2011a，Regent instruments Inc.，Canada）进行综合分析测定，得到种子曲线周长、宽，种子直线长度和宽度等种子测量基本信息。

1.2.2 种子千粒重测定随机取100粒为一组，共取8组，即为8个重复，用万分之一天平测定8组种子重量，根据结果计算8个组平均重量（x ̅），然后计算标准差（S）及变异系数（C）。种子的变异系数一般不超过4.0%，若超过4.0%则再取八个重复称重，并计算十六个重复的标准差。将平均重量乘10，即为种子的千粒重。

1.2.3 种子发芽指标测定少花蒺藜草种子用0.5%高锰酸钾溶液浸泡消毒10 min进行预处理，发芽床选用纸床，采取纸上发芽（Top of paper， TP）的方法，将种子置于两层湿润的滤纸的培养皿中，将培养皿放置于培养箱中，让少花蒺藜草在其中萌发生长，试验的每一组都以50颗种子为材料，设6个重复。胚根伸出种皮1毫米即被认为是发芽，观察种子萌发的起始日期。从开始发芽之日起，每天于相同时间观察发芽情况并记录，根据如下公式计算种子萌发指标［14］。

发芽率=全部萌发的种子/被测种子的数量×100%

发芽势=

萌发过程中日萌发种子最高峰时萌发的种子数/被测种子数量

×100%

发芽指数G_I=∑（G_t⁄D_t ）

式中：G_t为第t天的发芽数；D_t为G_t所对应的天数。

1.2.4 可溶性糖含量测定在萌发过程中的1-5天及萌发开始前，分别取M和P型每类种子2～5粒，采用蒽酮比色法［15］测定异型种子的可溶性糖含量。

1.2.5 丙二醛含量测定在萌发过程中的1-5天及萌发开始前，分别取M和P型每类种子2～5粒，采用TBA（硫代妥酸法）［16］测定异型种子的丙二醛含量。

1.2.6 数据统计与分析使用Excel对数据进行预处理，采用单因素方差分析（One-way ANOVA）以及最小显著差异法（LSD法）多重比较（α=0.05）对不同特征间进行显著性分析。所有统计分析均在IBM SPSS Statistics 26中运行，数据作图采用Graphpad Pism 9.5。

2 结果与分析

2.1 种子形态特征分析

少花蒺藜草M型种子千粒重（8.75±0.15） g，曲线周长为（33.72±7.66） mm、曲线宽度为（20.28±2.97） mm、长度为（24.95±1.58） mm以及宽度为（18.59±2.28） mm，P型种子千粒重为（5.70±0.12） g，曲线周长为（22.27±5.09） mm、曲线宽度为（9.96±1.99） mm、长度为（17.67±1.51） mm以及宽度为（8.83±2.04） mm（表1）。少花蒺藜草M型种子千粒重显著高于P型种子（Plt;0.05），少花蒺藜草M型种子的曲线周长、曲线宽度、长度与宽度均显著长于P型种子（Plt;0.05）（表1）。

2.2 不同类型种子的萌发特性

2.2.1 温度变化及种子类型对少花蒺藜草种子萌发的影响温度、种子类型及其互作都对种子的发芽率有极显著影响（Plt;0.05）。在恒温条件下，M型种子在5个温度下的发芽率都较高，20℃下发芽率最高，萌发率为90.33%。P型种子的发芽率低于M型种子，其在30℃下发芽率最高，萌发率为82%。高温处理与低温处理均降低了种子的萌发率（图1a）。温度、种子类型及其互作对少花蒺藜草异型种子的发芽指数有显著性影响（Plt;0.05）。30℃种子的发芽指数最高，M型种子为36.375，P型种子为22.84（图1b）。温度和种子类型对少花蒺藜草异型种子的发芽势有显著性影响（Plt;0.05）；温度和种子类型对少花蒺藜草种子的发芽势的交互作用不显著（Pgt;0.05）。25℃种子的发芽势最高，M型发芽势为81.67%，P型为58.67%（图2）。

2.2.2 温度变化及种子类型对少花蒺藜草可溶性糖含量的影响温度变化对可溶性糖含量有极显著影响（Plt;0.05），种子类型对可溶性糖含量无显著影响，温度和种子类型对少花蒺藜草种子可溶性糖含量有交互作用（图3，Plt;0.05）。

从总体含量上来看，15℃和35℃下萌发的少花蒺藜草种子可溶性糖含量较高（图3）；从峰值出现和趋势变化情况上来看，15℃和20℃下萌发的少花蒺藜草M型种子可溶性糖含量都在萌发第3天达到峰值，而P型种子则都是在第4天达到峰值（图4）。M型种子在不同温度下可溶性糖含量变化趋势有较大差异，在25℃和35℃时，M型种子在萌发第1天达到峰值，后面呈现下降趋势，在30℃下M型种子则是在第4天达到峰值（图4a）。但P型种子在25℃，30℃和35℃下萌发的P型种子可溶性糖含量变化趋势基本呈现一致状态，都是在萌发第1天达到峰值，后面呈现下降趋势（图4b）。

2.2.3 温度变化及种子类型对少花蒺藜草丙二醛含量的影响温度变化对丙二醛含量无显著影响，种子类型对丙二醛含量有显著影响（Plt;0.05），温度和种子类型对少花蒺藜草种子丙二醛含量的交互作用不显著（图6）。在五个温度下，少花蒺藜草的M型和P型种子丙二醛含量都呈现出先上升后下降的趋势（图5）。M型种子在15℃和35℃时含量变化平缓但总体含量较高，在20℃，25℃，30℃下含量变化剧烈但总体含量却较低（图5a）。P型种子在30℃和35℃时含量变化平缓但总体含量较高，在15℃，20℃，25℃下含量变化剧烈但总体含量却较低（图5b）。从总体含量上来看，35℃下少花蒺藜草种子的丙二醛含量最高，20℃下少花蒺藜草种子的丙二醛含量最低，P型种子的丙二醛含量比M型种子高（图6）。

3 讨论

种子大小的差异是植物对环境长期适应的结果，是植物重要的生存策略之一［17］。研究发现同一植物体型较大的种子可以储存更多的营养物质，能够占据更大的空间，与土壤接触面积亦随之变大，因而具有更高的种子萌发率、生长速度和存活竞争力［17-19］。本实验M型种子的重量、曲线周长、曲线宽度、长度与宽度均极显著大于P型种子，并且M型种子在萌发实验中的萌发率，生长速度均高于P型种子，表明少花蒺藜草M型种子在生境中有更强的适应性与竞争力。

温度对种子活力的影响可通过种子发芽率和活力指数反映。刘露萍等［20］研究表明少花蒺藜草种子萌发温度范围为15～40℃，最适萌发温度为25℃，萌发的临界温度在10～15℃。王坤芳等［21］研究表明少花蒺藜草幼苗在15～30℃均能正常生长，且随温度的升高，生长速度越快。在本实验中，少花蒺藜草种子在15～35℃下均正常发芽，与上述研究结果一致；M型种子在20℃下发芽率最高，在25～30℃下发芽势和发芽指数较高；P型种子在30℃下发芽率最高，在25～30℃下发芽势和发芽指数较高；15℃下M和P型种子的发芽率、发芽势和发芽指数都最低。本研究综合考虑发芽率、发芽势、发芽指数等指标在不同温度下的变化，表明在20～30℃下，M型种子发芽表现较好；在25～30℃下，P型种子发芽表现较好。

糖对细胞具有重要意义且能为生命活动提供能量，从萌发到光合起始，可溶性糖是一种重要的呼吸底物［22］。在种子萌发期间，大分子多糖（如淀粉）分解生成的可溶性糖，也是以呼吸作用为主的底物，其数量与淀粉的分解及呼吸作用密切相关。已有的研究结果显示，在萌发期间，可溶性糖的浓度是一个动态的平衡状态。试验结果表明，各温度处理间的可溶性糖含量均呈现出先上升后下降的特点，达到峰值时间不同的原因有可能与其不同温度下淀粉分解速率及呼吸速率差异性有关［23］。本研究发现，15℃和35℃时少花蒺藜草种子的可溶性糖含量较高，可能是可溶性糖在极端条件下还可以作为渗透调节物质，通过分解或积累物质达到调节细胞渗透平衡的作用，从而缓解低温对种子造成的伤害［24］。高温则促进了各种代谢过程，并将一些中间产物转变为可溶性糖［25］，因此35℃下少花蒺藜草种子可溶性糖也较高。丙二醛是细胞膜过氧化反应的最后代谢产物，过度激活会损伤细胞膜和细胞。它的特征是毒害细胞的膜系、蛋白和DNA，最后使细胞膜退化，失去细胞的功能。膜受损的程度与丙二醛的含量成正比，丙二醛含量越高，膜受损程度越大［26］。本研究中M型和P型种子均在35℃时丙二醛含量最高，表明两类种子的细胞膜在35℃时受损较大，影响种子萌发。P型种子的种子丙二醛含量在萌发温度是30℃时最低，表明P型种子抗热能力强，可以在较高的环境温度下萌发。

4 结论

少花蒺藜草M型种子由于个体大，其萌发性能总体优于P型种子。综合考虑不同温度下种子的发芽指标、可溶性糖含量及丙二醛含量，少花蒺藜草种子的最适萌发温度范围是20～30℃，其中M型种子的最适萌发温度为20～25℃，P型种子的最适萌发温度是25～30℃。M型种子的萌发特性优于P型种子，但是在高温条件下P型种子的萌发特性优于M型种子，增强了少花蒺藜草的环境适应能力。

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（责任编辑" 付宸）