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长篇综述 | 郭红卫、缪颖联合多位青年学者：叶片衰老——进展、调控与应用

来源：花匠小妙招时间：2025-01-07 05:24

叶片衰老，是叶片发育的最后一个阶段，属于后有丝分裂衰老，其特征为植物适应性地由营养吸收向营养再分配的功能转变。植物年龄、激素和环境胁迫等多种内外源因素共同调控了叶片衰老的而发生和进程。得益于在模式植物拟南芥（Arabidopsis thaliana ）和农作物中，通过正向遗传筛选鉴定衰老发生改变的突变体，和通过反向遗传对百个衰老相关基因senescence-associated genes (SAGs ) 进行功能鉴定，剖析叶片衰老相关的深度分子机制，取得了突飞猛进的重大突破。叶片衰老涉及包括染色质和转录调控、转录后调控、翻译和翻译后等多层次的精细调控。叶片衰老对光合作用、营养再分配、胁迫反应和作物产量有着重要影响，基于已知机制开展靶向叶片衰老的遗传工程改良，有助于提高作物的质量与产量或其他园艺性能。

近日， Molecular Horticulture在线发表了 南方科技大学郭红卫教授和福建农林大学缪颖教授联合多名青年学者共同撰写的长篇综述的综述论文，题为

Leaf Senescence: Progression, Regulation, and Application。该文本文综述了叶片衰老相关研究进展，并从遗传和分子网络的角度讨论了叶片衰老的多维度调控。 提出了叶片年龄的特性、功能性持绿性状、不同调控途径之间的协同作用、营养的源库关系和营养再分配以及叶片衰老的转化性研究等关键议题。

该综述提出了叶片衰老领域的一系列重要科学问题：叶片衰老是何时起始的？植物年龄的分子特性是什么外源信号是如何与植物内源的年龄信息整合的？不同物种间叶片衰老的调控机制是否保守？叶片衰老的普遍机制是什么？

作者随即从如下几方面详细概述了现有的研究结果：

（1）叶绿素降解

叶绿素降解是叶片衰老起始的标志。叶绿素降解不仅发生在叶片衰老、果实成熟和种子成熟等特定发育时期，也发生在各种生物和非生物胁迫等不利环境条件下。叶绿素降解相关基因收到乙烯、年龄、光周期的调控，也受到表观遗传和翻译后修饰的调控。这一过程可能涉及叶绿体到细胞核的逆行信号。叶绿素与其结合蛋白的降解过程是紧密耦合的。

叶绿素降解的生化途径

叶绿素分解代谢的第一步发生在叶绿体中。原初荧光叶绿素降解产物 p FCC和羟基 p FCC通过未知机制释放到胞浆中。内质网定位的CYP89A9和胞质溶胶MES16催化其他修饰。修饰的荧光叶绿素降解产物和二氧卟啉型（II型）荧光叶绿素降解产物被导入液泡，并在酸性条件下转化为非荧光叶绿素降解产物和二噁英型（II型）非荧光叶绿素降解产物。

（2）叶片衰老的多维度调控

主要涉及表观调控和染色质重塑、转录调控、转录后调控及翻译后修饰。

H3K4me3和H3K9ac是典型的与叶片衰老相关的组蛋白修饰。相关表观水平的修饰可影响衰老相关调控因子（如WRKY53等）上游的转录调控。染色质重塑相关酶基因的突变体出现衰老延迟的表型。

表达谱和转录组的研究工作证实了WRKY和NAC家族是调控叶片衰老的重要转录因子，可能通过激活或抑制转录或形成蛋白复合物来调节下游基因的表达而相互作用。茉莉酸途径相关的bHLH类转录因子在茉莉酸诱导叶片衰老中，发挥着核心作用。

叶片衰老的关键调节因子也受到多种转录后水平的调节，包括RNA编辑、剪接、运输和miRNA、非编码RNA与mRNA顺式元件结合，介导其降解。超过50个miRNA在衰老过程中表现出差异表达。miR159、miR160、miR167和miR172等，在水稻、玉米、拟南芥等植物中，调节衰老的功能是保守的。靶向SAG基因的tasiRNA与21nt smRNA亦有报道。衰老相关基因的选择性剪接、mRNA加工、mRNA修饰和运输也起到了精细调控的作用，相应的机制仍待进一步明确。

在叶片衰老中相关研究工作中，研究者了解相对充分的翻译后修饰是蛋白质降解。主要途径为泛素-26S蛋白酶体介导的降解过程和自噬，促进蛋白转运、营养循环和内环境平衡。一般认为，前者促进衰老，后者对衰老有抑制作用，但在叶绿体蛋白的降解中，这两条途径起协同作用。自噬成分在衰老的起始和进展过程中可能具有双重作用，从而最大限度地完成剩余营养的回收。同时，这两条途径之间可能也存在相互作用。SAG蛋白上检测到多种翻译后修饰，与衰老调控机制的关联性还有待证实。

植物年龄与衰老的多维度调控

叶片衰老涉及高度复杂的遗传程序，受多层次精密调控，包括DNA甲基化、组蛋白甲基化/乙酰化和染色质重塑、WRKYs、NACs和MYBs 类转录因子的转录调控，以及包括miRNA、RNA剪接和RNA编辑的转录后调控，包括蛋白质磷酸化、泛素化和自噬在内的翻译和翻译后调控。

（3）植物激素与环境信号协同调控叶片衰老

植物激素，整合了发育信号与环境因子，形成了一个复杂的信号调控网络。外源施加细胞分裂素或通过遗传工程增加内源细胞分类素的合成，在不同植物中均可显著延缓叶片衰老。生长素一般被认为是叶片衰老的负调因子，可能同过拮抗诱导叶片衰老的植物激素而发挥作用。在不同背景下，赤霉素可能与其他激素以拮抗或协同的方式相互作用，间接调控叶片衰老。乙烯被认为是可直接诱导叶片衰老的激素，在信号网络中处于下游位置，并被认为，其功能依赖于植物的年龄。在拟南芥的研究中，WRKY类转录因子被证实促进水杨酸和ROS的积累，从而加速叶片衰老。水杨酸在叶片衰老的起始和进程中起直接作用，但在其他植物，特别是作物中的功能还有待证实。脱落酸在水稻和拟南芥在内的不同植物中，正向促进叶片衰老，其作用机制可能是保守的，是调控叶片衰老的理想靶点，并可参与生物/非生物胁迫信号的整合。茉莉酸途径的核心转录因子MYC2/3/4在叶片衰老调控中起核心作用，在不同植物物种（包括拟南芥、水稻、小麦和苹果）中均被证实。同时，茉莉酸可与水杨酸、脱落酸协同作用，整合胁迫信号。油菜素内酯可能与生长素、细胞分裂素、赤霉素等发育相关的激素，共同调控叶片年龄诱导叶片衰老的过程。独脚金内酯与乙烯有协同作用。

植物受生物胁迫或非生物胁迫时，或可采用“逃避”策略，加速叶片衰老，以减少地上部分的生物量，换取繁殖成功的机会。植物的节律是整合年龄信号的关键组成，但目前的结果尚不清楚节律失调是衰老的原因，还仅仅是衰老的结果。光强度、光质和红光与远红光比率的变化影响叶片衰老。光周期中黑暗时间增长，或长时间完全处于黑暗中，是叶片衰老的主要诱因之一。盐胁迫、干旱胁迫或病原菌的入侵可增加ROS的积累，从而诱发叶片衰老。与年龄相关的DNA损伤累积被认为是动物衰老的主要诱因，在植物中有类似的现象，但DNA损伤是否直接驱动了植物衰老，仍有待证实。

植物激素与环境因子共同调控叶片衰老

生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸、乙烯、茉莉酸、独脚金内酯、水杨酸等植物激素，整合光信号、节律、生物及非生物胁迫等环境因子，共同调控叶片衰老。这一过程中，激活因子与抑制因素的微调平衡，使得细胞程序性死亡之前的衰老过程有序进行。

（4）用于作物改良的叶片衰老转化性研究

持绿性状有助于作物在生殖生长期保持更长时间的光合作用能力，有较长的灌浆期，从而提高生物量的积累和作物产量。尤其是胁迫条件下，可缓和抗逆性提高导致的产量减少。遗传改良的经典应用有 SAG12 启动子特异性启动细胞分裂素生物合成异戊烯基转移酶（ IPT ）的表达和主要的调控转录因子尤其是NAC家族的基因改良。在水稻、玉米、小麦、番茄、油菜、花生等作物中，通过延缓液泡衰老提高作物产量的策略均得到了实证。但推迟叶片衰老也会影响营养从叶片到收获器官的再分配，因此，源库关系和营养再分配的研究有助于灵活制定具体的调控策略。此外，延迟叶片衰老，在蔬菜作物(莴苣、花椰菜、花椰菜、白菜)中可保持叶片颜色，草坪草中可增加根系活力，在果实中可积累糖分及固形物，从而优化园艺性状。

作者在文末总结了基础领域的前沿挑战：乙烯、脱落酸、茉莉酸和水杨酸等植物激素途径之间的相互作用，不同激素信号途径间如何相互合作调控叶片衰老的进程；植物发育相关信号、外源环境信号和植物激素信号之间是如何整合的，如何通过转录翻译、表观修饰和翻译后修饰达到更精细的精准调控；与转化性研究中的关键难点：如何分子水平上解决谷类作物灌浆期的营养源库关系和营养再分配。在模式植物的研究可能无法对特定种作物提供精确的预测。未来绿色作物育种依赖不同作物基因组数据的极大丰富和CRISPR/Cas9等基因编辑技术的应用。

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