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红掌“一叶一花”竞争生长特性及蔗糖促花处理研究

来源：花匠小妙招时间：2024-12-26 03:06

万晓，田丹青，潘晓韵，潘刚敏，葛亚英，周媛，谢卢鹏，朱强

(浙江省农业科学院浙江省园林植物与花卉研究所，浙江杭州 311251)

红掌()的花主要由佛焰苞和圆柱形肉穗花序构成，一朵佛焰苞可维持50～60 d或更长观赏期，花叶交替出现，常年循环不断，具有“一叶一花”的生长特性。但红掌前期营养生长耗时过长，一般情况下，种子播种后需近2～3 a才能开花，出圃的红掌组培苗，则需要1.5～2.0 a才能进入开花期。因此红掌的花卉生产种植迫切需要了解红掌花发育的关键调控机制。

海藻糖-6-磷酸(T6P)是蔗糖代谢途径和海藻糖合成途径的中间体，它由一分子尿苷二磷酸葡萄糖UDPG和一分子6-磷酸葡萄糖(G6P)在海藻糖-6-磷酸合成酶(TPS)的催化下合成，随后T6P在海藻糖-6-磷酸磷酸酶(TPP)的催化下转化成海藻糖。T6P是植物感知并利用蔗糖的重要信号物质。T6P可以通过调控碳同化物质在源库间的分配影响植物的生长发育。利用T6P对碳同化物的分配机理，生产上经常使用蔗糖溶液喷施或灌溉营养生长期的植物，这种处理可以使苹果()、菊花()等现蕾期提前，成花率提高。张晓等在研究荷花花芽败育机制时发现，蔗糖含量降低引起1表达量下降，减弱了对1的抑制从而导致荷花花芽败育。Nuccio等利用6启动子在玉米果穗处过表达玉米中的TPP，有效降低了玉米果实中T6P的含量，该措施使玉米产量在非干旱条件下和干旱条件下都获得了大幅提高。因此TPS活性在一定程度上可以反映组织内T6P的含量，并可以此判断组织间的营养流向情况。在源库理论中，合成与输出光合产物的组织和器官被称为“源”，利用与贮藏同化产物的花、果实、种子等被称为“库”。源库关系经常被用来研究小麦()、玉米()及水稻()等作物产量的形成规律，探索高产途径，红掌一叶一花的结构关系导致叶与花间存在有规律的营养竞争关系，从糖代谢的角度研究红掌的花发育机理将为生产上缩短红掌育苗时间，减少花败育现象提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2020年6月—2021年2月在浙江省园林植物与花卉研究所进行。供试材料红掌品种为Alabama。长势一致的种苗均为同一批次从荷兰安祖公司引进，在浙江省园林植物与花卉研究所温室大棚栽培1 a。栽培基质为泥炭，栽培容器为15 cm×13 cm的塑料盆，每3 d浇一次水，营养液使用“花多多”，喷施频率每10 d一次。温室相对湿度保持在80%，温度20～25 ℃。

1.2 试验方法

1.2.1 红掌不同发育时期的形态特征及发育时间统计

历时分别统计了T1-T2、T2-T3、T3-T4、T4-T5时期，停止统计日期的标准为下一时期的外观描述所达到的日期。

叶片形态指标统计了叶柄长度、叶片长度(自连接叶柄的叶凹处至叶先端尖处)及叶片宽度(叶片两侧的最宽处)。苞片形态指标统计了花梗长度、苞片长度(自连接苞片的苞片凹处至苞片先端尖处)及苞片宽度(苞片两侧最宽处)。每个时期4个重复。

1.2.2 红掌不同发育时期叶片净光合速率的测定

不同时期的叶片净光合速率()使用Li-6400型光合仪测定，测定时间为08：00和20：00。每个时期取3个重复。

1.2.3 海藻糖-6-磷酸合成酶(trehalose-6-phosphate synthase，TPS)活性检测

分别取各时期的叶片和对应的苞片0.1 g左右。测定使用苏州科铭生物技术有限公司的海藻糖-6-磷酸合成酶微量法试剂盒。TPS活性计算按样本鲜重计算。每个样品测定重复3次。

1.2.4 蔗糖处理试验

选取同时出瓶和种植的、生长一致的、栽培时间达10个月且未曾开花的盆栽红掌。设置0‰、15‰、20‰和25‰共4个质量分数梯度的蔗糖水溶液，每星期喷施2次，每次喷施状态以植株有水雾黏附而不滴落为准。每个处理60株，重复3次。在蔗糖喷施处理后第60天进行花芽生长状况统计。

1.2.5 数据处理

用Excel进行数据整理和作图，数据采用SPSS19.0软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 红掌不同发育时期表型观测

红掌不同发育时期的表型观测结果显示(表1、表2)，红掌的叶片面积在T3时期后基本不再变化，叶片长度稳定在17 cm左右，叶片宽度稳定在12 cm左右，叶柄伸长在T4时期后逐步减缓。苞片的快速发育时期从T3开始，在T3过渡到T4时期的58 d内，花梗迅速伸长到13 cm，尚未开卷的苞片长度迅速长到7 cm。叶片的发育主要集中在T1、T2、T3时期，苞片的发育主要集中在T3、T4、T5时期。

表1 红掌不同发育时期的表型观测

表2 红掌不同发育时期叶片与苞片的发育情况

2.2 净光合速率测定

不同发育时期红掌的叶片净光合速率结果显示(图1)，叶片在T2时期白天有微弱的正光合速率，而夜晚的呼吸作用消耗量远远大于白天净光合速率的积累，因此该时期叶片仍处于库状态。从T3开始，虽然呼吸作用还处于较高水平，但由于叶片的光合系统渐渐完善，净光合速率显着提高，叶片的生长状态由库逐步转换为源。在T4-T5时期，叶片净光合速率比T3时期低，但叶片的呼吸作用微弱，表明此时叶片自身的发育已接近停止，同化产物主要用于苞片和下一轮新生叶片的发育。

不同处理间没有相同小写字母表示差异显着(P<0.05)。下同。The treatments with different lowercase letters showed significant difference (P<0.05). The same as below.图1 红掌不同发育时期的净光合速率Fig.1 Net photosynthetic rate of Anthurium at different developmental stages

2.3 TPS活性在红掌不同发育时期叶片中的检测

T6P是蔗糖浓度的特有信号，植物通过T6P的浓度感知蔗糖的浓度，它可由UDPG和G6P在TPS的催化下合成。因此，TPS活性可以间接反映该组织蔗糖浓度的大小和源库组织间的蔗糖的运输方向。TPS活性检测的结果显示(图2)，在T1时期，叶芽与花芽的TPS活性差异显着，花芽中的TPS活性高于叶芽，T2及T3时期差异不显着，T4及T5时期差异极显着，均是花中TPS活性高。

*和**分别表示差异达显着(P<0.05)和极显着(P<0.01)水平。* and ** represented the significant difference at the level of 0.05 and 0.01， respectively.图2 红掌不同发育时期的TPS活性Fig.2 TPS activity of Anthurium in different development stages

2.4 蔗糖处理

红掌的花梗长度是红掌切花的重要指标，且红掌的苞片一般在红掌的花梗停止伸长后开始开卷，因此可以通过统计花梗长度的发育进程对苞片达到最佳观赏期的时间进行预判。不同蔗糖浓度对红掌花芽诱导的情况显示(图3)，花梗>5 cm的百分比在蔗糖质量分数为20‰时最多，质量分数为0时的最少，这表明20‰的蔗糖浓度对红掌花梗发育促进效果显着；1 cm≤花梗≤5 cm的百分比在质量分数为15‰最多，质量分数为0时最少；花梗<1的百分比在质量分数为20‰时最高，质量分数为0‰时最低；只露出花芽尚未露出花梗的百分比在质量分数为0时最多。蔗糖处理后，花芽出现率显着高于对照，花梗<1 cm、1 cm≤花梗≤5 cm及花梗>5 cm的百分比占有率显着高于未进行蔗糖处理的红掌，表明蔗糖处理使红掌的花发育提前进入了花梗伸长阶段。

A，花梗>5 cm的百分率；B，1 cm≤花梗≤5 cm的百分率；C，花梗<1 cm的百分率；D，只露出花芽没露花梗的百分率；E，花芽出现百分率。A， The percentage of flower pedicel>5 cm； B， The percentage of 1 cm≤flower pedicel≤5 cm； C， The percentage of flower pedicel<1 cm； D， The percentage of flower pedicel without drilling out of the scale leaf； E， The percentage of flower bud emergency.图3 不同浓度蔗糖处理对红掌花芽诱导情况Fig.3 Induction of Anthurium flower buds by different concentrations of sucrose solution

3 结论与讨论

红掌每个生长点只萌发一片叶子和一张苞片，叶子先发育，苞片被包含在叶片基部的托叶中，随后发育，因此红掌具有“一叶一花”的生长特性。研究红掌叶与花在发育过程中的营养流向，能为解决红掌花芽败育，缩短红掌盆花上市时间提供理论指导。结合红掌不同发育时期的形态观测结果和净光合速率测定的结果得知，红掌叶片的发育主要集中在T1、T2、T3时期，T3、T4、T5时期是苞片迅速发育生长的阶段。叶片在T2时期开始有微弱的光合能力，但呼吸作用十分高，反映出该阶段叶片的消耗大，整体处于库的阶段；从T3开始，随着叶片光合系统发育的完善，用于自身建设的消耗减少，叶片逐渐减少与对应的苞片进行营养争夺，叶片开始处于源阶段。苞片在T1及T2时期生长缓慢，自T3时期开始，由于其对应的叶片变为源状态，苞片的生长不再受到缺乏营养的抑制，逐渐成为整株植物的生长重心，迅速完成花梗伸长、佛焰苞展开及肉穗花序成熟等后续生理过程。

T6P是植物感知蔗糖浓度的信号物质，而TPS是合成T6P的关键催化物质。TPS活性的状态，能反映T6P合成的活跃程度。研究表明，增加作物体内T6P含量可以增加与作物生长和产量有关的生物合成途径的强度，而降低T6P含量会促进作物储存物质淀粉向蔗糖转化。敲除1基因，会导致胚胎的死亡，1的突变体植株不能正常开花，以地塞米松诱导1表达，植物能够开花。因此，TPS在植物的花发育过程中发挥重要作用，红掌“一叶一花”的生长特性，使苞片在发育早期经常处于营养不充足状态，几乎在各时期，由于与叶片的营养争夺，苞片中的TPS活性都高于叶片。这也暗示了蔗糖在红掌花发育过程中的重要作用。

前人的研究表明，红掌同时包含能接受长日照和短日照的两种受体，这是红掌不受日照长短调节，可以一年四季开花的原因。但生产中，红掌前期的营养生长期过长，在T1及T2时期，常有花芽败育的情况发生，营养物质的分配，即糖代谢，或许是调控红掌开花的关键因素。以不同浓度的蔗糖溶液处理红掌，发现红掌的花芽诱导率在蔗糖处理下有显着提高，表明蔗糖的确在红掌花发育过程中发挥重要作用。

红掌的叶与花是互相竞争抑制的关系，掌握红掌在不同发育时期的源库关系将为总结红掌生长规律，发现红掌花芽败育的原因提供先决条件。本研究通过总结红掌在各发育时期的形态特点，测定叶片在不同时期的净光合速率，确立了红掌在不同发育时期叶与花的源库关系，随后通过测定TPS活性、蔗糖处理红掌开花表明糖代谢在红掌的花发育中可能发挥重要作用。本研究将为缩短红掌成品花上市时间，减少早期红掌花芽败育现象提供理论指导。

本文由 @ 修订发布于 2024-11-24 20:53:46

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