首页分享河西绿洲灌区节水抗旱型玉米品种的评价方法探讨

河西绿洲灌区节水抗旱型玉米品种的评价方法探讨

来源：花匠小妙招时间：2024-12-23 13:12

引用本文

张雪婷, 王新永, 杨文雄, 柳娜, 杨长刚. 河西绿洲灌区节水抗旱型玉米品种的评价方法探讨[J]. 草业学报, 2020, 29(2): 134-148。
ZHANG Xue-ting, WANG Xin-yong, YANG Wen-xiong, LIU Na, YANG Chang-gang. Evaluation of water-saving and drought-resistant maize varieties in the Hexi oasis irrigation corridor[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2020, 29(2): 134-148.

Permissions

本文属于开放获取期刊。

1.甘肃省农业科学院,甘肃兰州730070

2.西南大学农学与生物科技学院,重庆 400715

*通信作者. E-mail: yang.w.x@263.net

作者简介:张雪婷(1984-),女,四川资中人,助理研究员,硕士。E-mail: zhxueting0225@163.com

收稿日期:2019-02-28网络出版日期:2020-02-20

基金项目:

中央引导地方科技发展专项,甘肃省重大专项(17ZD2NA016)和国家重点研发计划(2017YFD0101003)资助

Evaluation of water-saving and drought-resistant maize varieties in the Hexi oasis irrigation corridor

1.Gansu Academy of Agricultural Science, Lanzhou 730070, China

2.College of Agronomy and Biotechnology, Southwest University, Chongqing 400715, China

*Corresponding author. E-mail: yang.w.x@263.net

Keyword:maize;water-saving and drought resistance;high yield and high water use efficiency index (YHWUEI);comprehensive evaluation

河西走廊位于甘肃省内陆中纬度干旱地区, 年降水量50~150 mm, 年蒸发量1500~3000 mm, 属典型灌区农业。玉米(Zea mays)为该地区主要粮食作物。河西五市“ 武威、金昌、张掖、嘉峪关、酒泉” 的玉米产量占甘肃省玉米总产量近30%[1]。该区域玉米全生育期耗水量一般为600~700 mm[2]。在水肥充足条件下, 玉米植株高大, 地上生物量繁茂, 棵间蒸发约占全生育期耗水量30%~40%[3], 属典型喜水喜肥作物。但由于该区域水资源匮乏, 耕地亩均水资源仅占全国平均水平13.3%[4], 致使高产耗水型品种必须向丰产节水型品种转型。

水分亏缺环境下, 植物通过调节细胞渗透物质含量、增大抗氧化物质活性、降低光合速率、增加热耗散等方式以维持机体正常代谢与能量平衡, 并引发株高降低、叶面积指数减小、根冠比增大等外部形态的改变[5]。抗旱与节水高度相关, 都是复杂的数量性状, 受多基因遗传控制[6]。长期以来, 国内外学者在评价各类作物抗旱性方面, 以抗旱指数(drought resistance index, DI)最为常用, 并结合主成分分析、抗旱隶属函数法综合筛选抗旱品种[7, 8, 9, 10, 11], 但抗旱与节水也存在差异。生产实践中, 抗旱性好的品种在丰水条件下常因株高过高而倒伏, 影响产量; 在亏水条件下, 高水肥品种籽粒数减少且饱满度欠佳, 产量下降, 但节水型品种反而影响较小。因此, 如何建立抗旱与节水相互统一的综合评价体系是节水抗旱品种选育的一个难点。

本研究选取目前河西地区生产表现较好的8个玉米品种, 通过设置不同灌水试验, 在分析产量、水分利用效率、形态特征、生理生化指标差异的基础上, 引入环境指数概念, 结合因子分析、加权隶属函数、聚类分析及灰色关联度分析, 对参试品种节水抗旱性进行综合评价, 构建较为合理的评价体系, 为河西灌区玉米节水抗旱新品种的选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况与参试材料

试验地位于甘肃省农业科学院武威市黄羊作物育种试验站, 地理位置37° 40' N, 102° 51' E, 海拔1767 m, 年均降水量225 mm, 年均蒸发量2150 mm, 年极端高温38.8 ℃, 极端低温-29.8 ℃, 年日照3000 h; 土壤为灌淤土, 0~20 cm耕层有机质含量1.57%, 速效磷43.77 mg· kg-1、速效钾291.00 mg· kg-1、水解氮112.41 mg· kg-1, pH 8.42。以甘肃省不同生态区应用广泛, 且在河西灌区实际生产中表现较好的8个玉米杂交种为参试材料, 见表1。2018年玉米生育期降水量为187 mm。主要集中在7-8月, 占生育期总降水量61.93%, 如图1。

表1 参试玉米品种及其来源 Table 1 Tested maize varieties and their sources

1.2 试验设计

2018年设置干旱胁迫(drought resistance, DR)与充分灌溉(sufficient irrigation, SI)两个水分处理。DR:河西灌区年蒸发量大, 若仅靠雨养, 作物难以正常结实, 故在灌足冬水后, 保持玉米拔节、大喇叭口、抽雄、灌浆等主要生育期0~50 cm土层土壤含水量为田间持水量的(55%± 5%)[12], 每次以水表计量, 总计全生育期灌水量75 mm。SI处理同当地配水制度, 于拔节期、灌浆期等量灌水210 mm, 总计全生育期灌水420 mm。

水分处理间布置1 m隔离区。试验采用裂区设计, 主区因素为水分, 副区因素为品种, 每个处理重复3次, 共48个小区, 小区面积39.00 m2(6.5 m× 6.0 m)。播种密度85500 株· hm-2, 行距50 cm, 株距24 cm。4月中旬播种。播前施尿素300 kg· hm-2、磷酸二铵375 kg· hm-2, 6月拔节期浇头水前追尿素110 kg· hm-2。其他管理同当地大田生产。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 耗水量及水分利用效率在玉米播种前和收获后, 用土钻在各小区膜上打孔, 取0~2 m土样(每20 cm为一个土层), 测定播前与收获后的土壤贮水量(soil water storage), 两者之差的正值为小区土壤耗水量(soil water consumption)。用MM-950自动气象站(产地:北京)测量降水量, 利用土壤水分平衡方程计算各小区总耗水量(total water consumption)[13, 14]。成熟后用DA 7200 近红外水分仪(瑞典波通公司)检测籽粒含水量, 达到14%时测定产量, 计算水分利用效率(water use efficiency, WUE)[15]。

土壤贮水量(mm)=土层厚度(cm)× 土壤容重(g· cm-3)× 土壤含水量(%)× 0.1

总耗水量 (mm)=灌水量(mm)+(收获后土壤贮水量-播种前土壤贮水量)(mm)+降水量(mm)

WUE (kg· hm-2· mm-1)= 产量(kg·hm-2)总耗水量(mm)

1.3.2 形态指标、产量及水分利用效率灌浆期随机取20株玉米, 测量株高、穗位高, 穗位叶叶面积(cm2)=[叶长(cm)× 叶宽(cm)× 0.75][16]; 成熟时随机取10株果穗, 考察秃尖长度、穗长、穗粗、穗行数、行粒数、穗重、粒长、粒宽、百粒重。

1.3.3 光合指标及生理生化指标在玉米灌浆期的早晨7:30-11:30, 每小区随机取5株穗位叶, 用叶绿素荧光成像仪(美国 CFI technologycia 公司)测定最大光化学效率(maximal photochemical efficiency, Fv/Fm)、原初光能俘获效率(efficiency of primary conversion of light energy, Fv'/Fm')、实际光化学效率(actual photochemical efficiency, φ PSⅡ )、光化学淬灭系数(photochemical quenching coefficient, qP)、非光化学淬灭系数(non-photochemical quenching coefficient, NPQ)。测定前将叶片用黑布遮盖暗适应30 min, 连续测量一周, 取平均值[17]。

每小区随机采5株穗位叶, 用冰盒保存。带回实验室后, 用改良乙醇-丙酮混合溶液法测定叶绿素(chlorophyll, Chl)含量[18]; 参考李仲芳[19]《植物生理学试验指导》, 对穗位叶用愈创木酚显色法测定过氧化物酶(peroxidase, POD)活性; 紫外分光光度法测定过氧化氢酶(catalase, CAT)活性; 硫代巴比妥酸法测定丙二醛(malondialdehyde, MDA)含量; 茚三酮法测定脯氨酸(proline, Pro)含量; 大田取根后反复冲洗, 取根尖1~3 mm, 用TTC(2, 3, 5-三苯基氯化四氮唑, 2, 3, 5-triphenyte-trazoliumchloride)法测定根活力(root activity, RA)。

1.4 数据分析

1.4.1 抗旱指标参考兰巨生等[20]的方法, 计算农艺性状、生理指标的抗旱系数(drought-resistant coefficient, DC)以及抗旱指数(drought-resistant index, DI)。

DC= 干旱胁迫指标值充分灌溉指标值

DI= 干旱胁迫产量充分灌溉产量× 干旱胁迫产量干旱胁迫产量平均值

1.4.2 节水抗旱指标参考吴振录等[21]的方法计算产量-水分高效利用指数(yield-high water use efficiency index, YHWUEI)。

YHWUEI=(DYI+WYI)/2

式中:DYI为干旱产量指数(drought yield index), 是某一参试品种干旱环境产量与干旱环境下参试品种平均产量的比值; WYI为丰水产量指数(water yield index), 是某一参试品种充分灌溉的产量与丰水环境下参试品种平均产量的比值。

1.4.3 因子分析以DC值为基础, 采用SPSS 20.0软件对所有农艺性状及生理指标进行因子分析, 计算因子权重系数ω i, 得到每个品种在各公因子的得分 Si[22]。

ωi=λi÷∑i=1nλi,(i=1, 2,3,…,n)

Si=ω i F1+ω 2F2+…+ω i Fi, (i=1, 2, 3, …, n)

式中:λ i为第i个公因子的特征根, Fi为第i个公因子的得分系数。

1.4.4 节水抗旱性综合评价先计算以上公因子Si的加权隶属函数值(weighted membership function value values, U(Xi))[22], 公式如下:

U(Xi)= Xi-XiminXimax-Ximin, (i=1, 2, 3, …, n)

式中:Xi为参试品种第i个公因子, Ximin、Ximax为第i个公因子的最小值和最大值。

再获得综合得分(drought resistance comprehensive evaluation values, D)[22], 公式如下:

D=∑i=1n[U(Xi)(|ri|/∑i=1n|ri|)],(i=1, 2,3,…,n)

式中:ri为参试品种第i个公因子U(Xi)与YHWUEI的相关系数, |ri |/ ∑i=1n|ri |为二次权重系数, 即第i个相关系数占全部相关系数的比值, 记为ω i'。

1.4.5 灰色关联度分析将各指标及产量视为一个灰色系统, 各指标参数视为系统的各因素。以D值为参考数列X0, 各类指标DC值为比较数列Xi。参数Xi与X0的关联系数(correlation index, ξ i(k))以及各因素关联度(correlation degree, γ i)[23]的计算公式如下:

ξ i(k)= min mini　k|X0(k)-Xi(k)|+ρmax maxi　　k|X0(k)-Xi(k)||X0(k)-Xi(k)|+max maxi　　k|X0(k)-Xi(k)|, (i=1, 2, 3, … , n; k=1, 2, 3, …, n)

γi=1n∑k=1nξi(k),(k=1, 2,3,…,n)

式中:min mini k|X0(k)-Xi(k)|为二级最小差的绝对值, max maxi k|X0(k)-Xi(k)|为二级最大差的绝对值, ρ 为分辨系数, 为0~1, 一般情况下, ρ =0.5。

1.4.6 聚类分析利用D值在SPSS 20.0软件中以欧式距离及加权成对算术平均法(weight pair-group method with averaging, WPGMA)对全部参试品种的节水抗旱性进行聚类。

2 结果与分析

2.1 土壤耗水量及生育期总耗水量

利用配对t检验法, 分别对参试品种在两个水分处理的土壤耗水量、总耗水量、产量及WUE进行差异性分析。表2中, 各品种干旱胁迫的土壤耗水量极显著高于充分灌溉(P≤ 0.01), 且前者平均土壤耗水量高于后者29.41%。品种间方差分析显示, 甘玉801与利单295在两个水分处理的土壤耗水量均靠前, 且彼此对土壤水分的利用无显著差异(P≥ 0.05)。

表2 参试玉米品种的耗水量、产量及水分利用效率 Table 2 Water consumption, yield and WUE of maize’ s varieties

由于两个水分处理的灌水量差异较大, 导致各品种在干旱与充分灌溉条件下的总耗水量差异极显著(P≤ 0.01)。品种间方差分析显示, 干旱胁迫处理的甘玉801总耗水量显著高于正德305、庆单3号和玉源7879(P≤ 0.05), 但各品种充分灌溉的总耗水量差异不显著(P≥ 0.05)。

2.2 产量及水分利用效率

表2中, 参试品种充分灌溉的平均产量较干旱胁迫提高44.15%, 且配对t检验法显示, 各品种在两个水分处理的产量差异极显著(P≤ 0.01)。从CV大小来看, 充分灌溉的产量变化幅度较干旱胁迫平稳。甘玉801和利单295在不同水分处理的产量高于其他品种; 而同一水分处理中, 这两个品种的产量无显著差异(P≥ 0.05)。

由于干旱胁迫的灌水量远不及充分灌溉, 各品种受旱后的WUE反而高于充分灌溉。除利单295、敦玉13号、甘鑫2818、庆单3号在两个水分处理的WUE差异达显著水平(P≤ 0.05), 其他品种的差异均达极显著水平(P≤ 0.01)。方差分析显示, 所有品种中, 甘玉801在充分灌溉WUE最大, 与利单295、先玉335无显著差异, 但与其他玉米品种差异显著(P≤ 0.05)。

2.3 抗旱指标与节水抗旱指标的比较

表3中, 敦玉13号与正德305的抗旱系数DC值大于其他品种, 但这两个品种在干旱胁迫的产量居中, 抗旱性并不强。这是因为DC由干旱胁迫与充分灌溉的产量比值高低来评价品种抗旱性, 但往往因两个水分处理的产量皆小或居中得到的比值偏大, 由此反应的品种抗旱性不准确。抗旱指数DI由较大的DC值与干旱胁迫下较高的产量协同表达品种抗旱能力, 较DC更能反映品种对干旱环境的敏感程度[8, 9, 10]。依据DI大小得出参试品种抗旱性依次为:甘玉801> 利单295> 正德305> 敦玉13号> 先玉335> 玉源7879> 甘鑫2818> 庆单3号。

表3 与抗旱性、节水抗旱性相关的指标 Table 3 Indexes related to drought-resistant, water saving and drought-resistant

DC与DI倾向于呈现品种在逆境中的抗旱能力, 无法兼顾品种在水分充足环境的产量表达, 更缺乏水分利用特性的评价。产量-水分高效利用指数(YHWUEI)由干旱产量指数(DYI)与丰水产量指数(WYI)平均所得, 可双重反应品种的水旱地产量及水分利用特性[21]。依据YHWUEI大小, 参试品种的节水抗旱性依次为:甘玉801> 利单295> 正德305> 先玉335> 敦玉13号> 玉源7879> 甘鑫2818> 庆单3号。将DI、YHWUEI分别与产量和WUE做相关分析(表4), 无论干旱胁迫或充分灌溉, YHWUEI与产量、WUE均呈极显著正相关(P≤ 0.01), 且相关系数(0.987≤ r≤ 0.994)高于DI与产量、WUE的相关系数(0.925≤ r≤ 0.990)。

表4 抗旱指标、节水抗旱指标与产量、 WUE 的相关性 Table 4 Correlation between various indexes of drought resistance, water saving and yield, WUE

2.4 考察指标在不同水分处理的差异性分析

植物的抗旱性乃至节水抗旱性, 是外在农艺性状与内在生理指标协同作用的结果[24], 有必要对这些指标做进一步研究。本试验利用配对处理t检验法, 对各类指标在受旱前后的差异显著性进行分析。

除行粒数外, 干旱胁迫对其他农艺性状均有显著影响, 特别是株高、穗位高、秃尖长度、叶面积、穗粗、穗重、粒长在逆境干旱与充分灌溉处理的差异达极显著水平(P≤ 0.01, 图2)。而所有生理指标在两个水分处理的差异均达极显著水平(P≤ 0.01, 图3)。

2.5 考察指标的抗旱系数

为便于后续数据分析, 将各指标实测值转换为抗旱系数DC, 见表5。农艺性状DC值的CV介于3.68%~50.57%, 与之相对应的穗直径最小, 秃尖长度最大; 生理指标DC值的CV介于0.86%~28.33%, 与之相对应的qP 最小, CAT最大。同一性状在不同品种间的DC值差异明显, 同一品种不同性状的DC值也存在较大差异。RA、NPQ、MDA、POD、CAT、Pro等生理指标在植株受旱时的含量或活性高于正常环境, DC> 1, 而与光合有关参数Chl、Fv/Fm、Fv'/Fm'、φ PSⅡ 、qP以及大部分农艺性状, 如株高、叶面积、穗长的实测值下降, DC< 1。参试品种中, 甘玉801的穗行数(1.000)与行粒数DC值(1.021)与大多数农艺性状DC< 1不一致。部分学者认为, 这可能是由于作物在遭遇逆境胁迫时, 以尽可能多地繁殖后代为主要目标, 一些学者也从基因调控层面探讨了出现这种现象的原因[25, 26]。

表5 参试玉米品种农艺性状与生理指标的抗旱系数 Table 5 Drought-resistant coefficient of traits and indices of maize varieties

2.6 因子分析

仅凭单个指标DC值获得的抗旱性评价结果依旧不全面。因此, 以DC值为基础, 通过因子分析对农艺性状、生理指标、产量性状等多个指标降维, 筛选出与节水抗旱紧密相关的指标。结果显示, 前5个因子的方差累积贡献率为94.263%(表6), 可解释绝大部分信息。

表6 旋转后的因子载荷系数矩阵及方差贡献率 Table 6 Rotated factor pattern and cumulative variance contribution

表6中, 公因子1的贡献率为45.231%, 该因子在RA、Chl、Fv'/Fm'、qP、MDA、POD、CAT、Pro的载荷系数绝对值较高, 介于0.900~0.990, 反映出公因子1与根活力、光合参数以及对细胞起保护作用的酶有关。公因子2的贡献率为18.217%, 该因子在穗长、行粒数、穗重的载荷系数绝对值大于0.900, 高于其他性状, 说明这几个指标在反映玉米抗旱节水性方面有一定代表性。公因子3的贡献率为11.956%, 该因子在株高(0.769)的载荷系数绝对值最大, 反映出株高是玉米品种节水抗旱的直观表现。公因子4、5的贡献率分别为10.494%和8.365%, 其载荷系数绝对值最大的性状分别为叶面积(0.951)与粒宽(0.909)。

2.7 节水抗旱性综合评价

由表6中的特征值计算公因子权重系数ω i, 得出品种在各公因子的得分Si, 见表7。利用模糊隶属函数法, 计算各公因子加权隶属函数值U(xi)。以上评价体系虽出现多个与产量相关的指标, 但缺乏水分利用特性的表达。所以, 将公因子加权隶属函数U(xi)与具有水分利用效率与产量潜力双重评价指标的YHWUEI指数做相关分析。将两者相关系数r所占比重作为二次权重系数ω i', 并对各公因子加权隶属函数进行二次加权, 最终得到每个品种的综合得分D值。

表7 参试玉米品种的节水抗旱性综合得分 Table 7 Comprehensive evaluation on water-saving and drought resistance of maize varieties

综合得分D值介于0.258~0.804, 根据其大小对参试品种的节水抗旱性排序:甘玉801> 利单295> 正德305> 先玉335> 敦玉13号> 玉源7879> 甘鑫2818> 庆单3号。这与YHWUEI排序相吻合。其中, 甘玉801与利单295的D值分别高出平均值64.417%与40.491%, 远高于其他品种。这也与上述两个品种高产、高水分利用效率的结论一致。

2.8 聚类分析

根据品种在不同公因子的D值得分, 对其节水抗旱性聚类。图4中, 在欧式遗传距离等于6处, 全部品种分为3类:甘玉801单独归为第Ⅰ 类, 属于节水抗旱型品种; 利单295、正德305、敦玉13号、先玉335归为第Ⅱ 类, 属于中等节水抗旱型品种; 庆单3号、玉源7879、甘鑫2818归为第Ⅲ 类, 属于非节水抗旱型品种。

Figure Option

图4 基于D值的参试玉米品种节水抗旱性聚类分析
Ⅰ 、Ⅱ 和Ⅲ 表示不同节水抗旱性等级。Fig.4 Clustering analysis of water-saving and drought resistance of maize varieties based on D values
I, II, and III represents different drought resistance levels.

2.9 各性状与YHWUEI、D值的关联度分析

将本试验测定的所有农艺性状与生理指标的DC值与综合得分D值视为一个灰色关联系统。以各性状DC值为比较数列, D值为参考数列, 计算比较数列与参考数列的关联度γ i。γ i 越大, 两者关系越紧密[27, 28]。由表8可知, 各性状与D值的密切程度由大到小依次为:Fv'/Fm'> Chl> Pro> POD> CAT> 粒长> RA> qP> Fv/Fm> φ PSⅡ > 粒宽> 产量> 行粒数> 秃尖长度> 百粒重> 穗行数> 穗粗> 穂长> 穗重> 叶面积> 穗位高> 株高> NPQ> MDA。

表8 各项农艺性状与生理指标的DC值与D值的关联度分析 Table 8 Correlation analysis between drought resistance of various indexes and D value

该系统中, 生理指标γ i排序靠前, 较农艺性状相比, 生理指标与节水抗旱性的密切程度更为相关。与节水抗旱较为密切的生理指标主要有光合参数Fv'/Fm'、Chl, 与细胞膜抗氧化有关的酶Pro、POD、CAT, 以及参与根部物质代谢的根活力(RA)。与节水抗旱较为密切的农艺性状主要有粒长、粒宽、行粒数、秃尖长度, 实际生产中可直观地通过这些农艺性状初步评价玉米品种的节水抗旱能力。

3 讨论

3.1 抗旱性与节水抗旱性的比较

我国学者多以籽粒收获后抗旱指数DI的高低评价作物的抗旱能力, 并以此建立了多个作物的国家或省级抗旱性鉴定技术规程。在鉴选节水抗旱型品种方面, 常以WUE及产量高低直接衡量, 或依据不同水分处理的产量、耗水量、WUE对品种进行聚类, 以划分节水抗旱类别。近年来, 有学者将节水与抗旱等同, 在得到WUE的基础上, 仍以DI值辅助评价节水抗旱能力[29, 30]。这种评价方法忽略了DI值仅侧重品种在干旱环境产量的表达, 令评价体系模糊不清。节水与抗旱是两个紧密相连但不尽相同的性状。景蕊莲[6]曾提出“ 好的节水抗旱品种, 在正常年份和灌溉条件下高产高水效, 而在水分亏缺条件下稳产、亦高水效” 。韩开明等[31]也在河套灌区春小麦(Triticum aestivum)抗旱节水品种鉴选试验中发现, 抗旱性强的小麦品种, 当水分环境改善后, 其水分利用不一定高效; 而水分利用高效的品种, 抗旱性不一定强。

查阅大量文献发现, 具有环境指数概念的产量-水分高效利用指数(YHWUEI)可用来评价作物节水抗旱性[21, 32]。YHWUEI是由干旱产量指数(DYI)及丰水产量指数(WYI)平均所得。其中, DYI是某一参试品种干旱胁迫环境的产量与该环境下参试品种平均产量之比。品种对干旱越迟钝, DYI越大, 抗旱性越强。WYI是某一参试品种充分灌溉的产量与该环境下参试品种平均产量之比, 反映品种对水分条件改善的敏感程度。从YHWUEI计算公式来看, 该指数具备水分亏缺及水分充盈两个不同环境的产量表达。YHWUEI越高, 品种越高产高水效。吴振录等[21]通过多年小麦抗旱节水试验, 将YHWUEI> 1.05定义为高产高水效小麦品种阈值, 并筛选出新春2号为新疆地区节水抗旱型品种。韩开明等[31]利用此方法, 筛选出宁春41号为河套灌区节水抗旱春小麦品种, 并建议在该区域小麦节水栽培中推广应用。本研究8个参试玉米品种的YHWUEI介于0.878~1.140, 平均值为1.000。所以, 初步将YHWUEI=1.000定为河西地区非节水抗旱与节水抗旱型玉米品种的阈值, 但具体划分标准还需经多年试验论证。

3.2 D值模型与YHWUEI指数在评价节水抗旱性方面的比较

目前, 在综合评价作物抗旱性方面, 因各类指标对干旱敏感程度不同, 常常通过主成分分析降维获得具有权重性质的各因子得分, 并结合隶属函数法得到综合度量值进行评价。此方法在小麦[7]、油菜(Brassica napus)[8]、花生(Arachis hypogaea)[9]、菜豆(Phaseolus vulgaris)[10]、胡麻(Sesamum indicum)[11]等多个作物的抗旱性鉴定结果中较为理想。而本研究的目的是整体评价品种的节水抗旱性, 所以在前人评价体系基础上, 将YHWUEI指数与已具有加权性质的隶属函数值U(xi)求相关系数, 并以相关系数百分比作为各因子二次权重系数ω i', 从而得到具有节水、抗旱双重评价特性的D值, 并通过D值对参试玉米品种进行聚类, 最终将8个参试玉米品种划分为节水抗旱型、中等节水抗旱型、非节水抗旱型3个大类。

本研究中, 由D值所得节水抗旱性排序与YHWUEI排序一致。YHWUEI是以产量为核心的评价指标, 适用于田间种质资源的初级鉴选。而综合得分D值的评价体系更全面、客观, 适用于鉴定时间充裕且生理指标测试环境充分的情况下进行。从统计分析参与的样本个数来看, 本研究参试品种有些偏少。在后续鉴选试验中, 应适当加大样本数量, 使评价结果更具数理统计意义。

3.3 测定指标与节水抗旱性的关联程度

植物遭遇逆境胁迫后外在形态的改变是内在生理活动与所处环境互作的结果[24]。研究显示, 水分胁迫对生理指标的影响大于农艺性状[32]。本研究亦如此:参试品种各项生理指标干旱胁迫的实测值较充分灌溉相比, 均在P≤ 0.01水平上差异极显著; 而部分农艺性状, 如穗长、穗行数、粒宽、百粒重仅在P≤ 0.05水平上差异显著。任一性状对节水抗旱性的贡献都有所不同, 以单一指标评价抗旱节水能力是不准确的。为研究对玉米品种节水抗旱性影响较大的指标, 建立以D值为参考数列, 各类农艺性状、生理指标为比较数列的关联系统, 分析比较数列与参考数列间的密切程度。结果表明:与地上部分光合作用有关的Fv'/Fm'、Chl, 与细胞膜抗氧化能力有关的Pro、CAT和POD, 与根部物质代谢能力有关的RA, 均与节水抗旱性的联系较为紧密; 农艺性状中, 粒长、粒宽、行粒数、秃尖长度与节水抗旱性的联系也较为密切。所以, 除丰产性是衡量作物节水抗旱性的核心指标外, 良好的逆境生理调控, 繁茂的地上生物积累以及流畅的根系物质转运能力皆是影响玉米抗旱节水能力的重要因素[33]。

4 结论

YHWUEI指数适用于田间节水抗旱种质资源的初级鉴选, 较抗旱指数DI相比, 具有节水与抗旱双重表达能力, 与产量、水分利用效率更密切相关。基于YHWUEI及众多农艺及生理指标获得的综合得分D值, 适用于鉴定时间及试验条件充分的情况下进行, 其评价体系更全面、客观。通过D值聚类分析筛选出甘玉801为节水抗旱性最强的玉米品种, 可作为河西灌区玉米节水抗旱育种、节水抗旱机理的研究材料。灰色关联度分析显示, 粒长、粒宽、行粒数、秃尖长度可直观地作为评价玉米节水抗旱性的指标性状, 而生理指标Fv'/Fm'、Chl、Pro、CAT、POD、根活力与玉米品种节水抗旱性的联系也较为密切。

参考文献

[1]Gansu Province Bureau of Statistics. Gansu Development Yearbook. Yield of farm crops by region, county. http: //www. gstj. gov. cn/tjnj/2017/html/1224. html, 2016-12-24.
甘肃省统计局. 甘肃发展年鉴. 甘肃省统计年鉴: 各地县主要农产品产量. http://www.gstj.gov.cn/tjnj/2017/html/1224.html, 2016-12-24.[本文引用:1][2]Fan T L, Yang Z, Wang J H, et al. Effects of irrigation stage and amount on hybrid seed yield of maize and water use of maize in Hexi corridor of Gansu. Agricultural Research in the Arid Areas, 2014, 32(5): 1-6.
樊廷录, 杨珍, 王建华, 等. 灌水时期和灌水量对甘肃河西玉米制种产量和水分利用的影响. 干旱地区农业研究, 2014, 32(5): 1-6.[本文引用:1][3]Zhang Y L, Xiao R, Cheng Z Y. Effects on WUE and yield of maize with hole irrigation in Hexi oasis irrigation region. Water Saving Irrigation, 2010, 5: 9-1014.
张永玲, 肖让, 成自勇. 膜上灌对河西绿洲灌区玉米水分利用效率和产量的影响. 节水灌溉, 2010, 5: 9-1014.[本文引用:1][4]Su X L, Kang S Z. Multi-objectives allocation model of water resources and its application in the Shiyang river basin. Transactions of the CSAE, 2009, 25(11): 128-132.
粟晓玲, 康绍忠. 石羊河流域多目标水资源配置模型及其应用. 农业工程学报, 2009, 25(11): 128-132.[本文引用:1][5]Antonino D I, Antonino M, Gabriella S S, et al. Fine root growth of Quercus pubescens seedings after drought stress and fire distrurbance. Environmental and Experimental Botany, 2011, 74: 272-279.[本文引用:1][6]Jing R L. Advances of research on drought resistance and water use efficiency in crop plants. Review of China Agricultural Science and Technology, 2007, 9(1): 1-5.
景蕊莲. 作物抗旱节水研究进展. 中国农业科技导报, 2007, 9(1): 1-5.[本文引用:2][7]Zhang L L, Yang M M, Dong J, et al. Comprehensive analysis of drought resistance of three new wheat cultivars at different growth stages. Journal of Triticeae Crops, 2016, 36(4): 426-434.
张龙龙, 杨明明, 董剑, 等. 三个小麦新品种不同生育阶段抗旱性的综合评价. 麦类作物学报, 2016, 36(4): 426-434.[本文引用:2][8]Xie X Y, Zhang X, Zhang B. Evaluation of drought resistance and analysis of variation of relevant parameters at seedling stage of rapeseed ( Brassica napus L. ). Scientia Agricultura Sinica, 2013, 46: 476-485.
谢小玉, 张霞, 张兵. 油菜苗期抗旱性评价及抗旱相关指标变化分析. 中国农业科学, 2013, 46: 476-485.[本文引用:3][9]Zhang Z M, Dai L X, Ding H, et al. Identification and evaluation of drought resistance in different peanut varieties widely grown in northern China. Acta Agronomica Sinica, 2012, 38(3): 495-504.
张智猛, 戴良香, 丁红, 等. 中国北方主栽花生品种抗旱性鉴定与评价. 作物学报, 2012, 38(3): 495-504.[本文引用:3][10]Li L, Wang L F, Wu J, et al. Identification of drought resistence at seedlings stage in common bean ( Phaseolus vulgaris L. ) varieties. Acta Agronomica Sinica, 2015, 41(6): 963-971.[本文引用:3][11]Luo J J, Ou Q M, Ye C L, et al. Comprehensive valuation of drought resistance and screening of indices of important flax cultivars. Acta Agronomica Sinica, 2014, 40(7): 1259-1273.
罗俊杰, 欧巧明, 叶春雷, 等. 重要胡麻栽培品种的抗旱性综合评价及指标筛选. 作物学报, 2014, 40(7): 1259-1273.[本文引用:2][12]Yang C G, Chai S X. Regulatory effects of bundled straw covering on winter wheat yield and soil thermalmoisture utilization in dryland . Chinese Journal of Applied Ecology, 2018, 29(10): 3245-3255.
杨长刚, 柴守玺. 秸秆带状覆盖对旱地冬小麦产量及土壤水热利用的调控效应. 应用生态学报, 2018, 29(10): 3245-3255.[本文引用:1][13]Zhang K, Chen N L, Gu Q Y. Trade-offs among light, water and nitrogen use efficiencies of wheat cultivars under different water and nitrogen application levels. Chinese Journal of Applied Ecology, 2016, 27(7): 2273-2282.
张凯, 陈年来, 顾群英. 不同水氮水平下小麦品种对光、水和氮利用效率的权衡. 应用生态学报, 2016, 27(7): 2273-2282.[本文引用:1][14]Yang J L, Ma Z M, Zhang L Q, et al. Effect of nitrogen fertilizer rate on soil water-nitrogen dynamics and absorption and utilization of ridge culture spring wheat in Hexi oasis irrigation district. Journal of Triticeae Crops, 2015, 35(9): 1262-1268.
杨君林, 马忠明, 张立勤, 等. 施氮量对河西绿洲灌区垄作春小麦土壤水氮动态及吸收利用的影响. 麦类作物学报, 2015, 35(9): 1262-1268.[本文引用:1][15]Li S Z, Fan T L, Zhao G, et al. Effects of hybrid, plant density and plastic film mulching on yield and water use efficiency of dryland maize. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(12): 35-47.
李尚中, 樊廷录, 赵刚, 等. 品种、密度与覆膜方式对旱地春玉米产量和水分利用效率的影响. 草业学报, 2017, 26(12): 35-47.[本文引用:1][16]Shi Y S. Descriptors and data stand ard for maize (Zea mays L. ).

Beijing:

China Agriculture Press, 2006.
石云素. 玉米种质资源描述规范和数据标准.

北京:

中国农业出版社, 2006.[本文引用:1][17]Hou X L, Cai L P, Han H, et al. Effect of lead stress on the chlorophyll fluorescence characteristics and antioxidative enzyme activities of Paspalum notatum. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(3): 142-148.
侯晓龙, 蔡丽平, 韩航, 等. 铅胁迫对百喜草叶绿素荧光特性及酶活性的影响. 草业学报, 2017, 26(3): 142-148.[本文引用:1][18]Zhang X Z. Determination of chlorophyll content in plants-acetone ethanol mixture method. Liaoning Agricultural Sciences, 1986, 3: 26-28.
张宪政. 植物叶绿素含量测定-丙酮乙醇混合液法. 辽宁农业科学, 1986, 3: 26-28.[本文引用:1][19]Li Z F. Experimental guide for plant physiolog.

Chengdu:

Southwest Jiaotong University Press, 2012.
李仲芳. 植物生理学试验指导.

成都:

西南交通大学出版社, 2012.[本文引用:1][20]Lan J S, Hu F S, Zhang J R. The concept and statistical method of crop drought resistance index. Acta Agriculturae Boreali-Sinica, 1990, 5(2): 20-25.
兰巨生, 胡福顺, 张景瑞. 作物抗旱指数的概念和统计方法. 华北农学报, 1990, 5(2): 20-25.[本文引用:1][21]Wu Z L, Huang G H, Fan Z R, et al. The approach to the screening method of wheat germplasm with high water use efficiency. Journal of Triticeae Crops, 2005, 25(5): 143-146.
吴振录, 黄光宏, 樊哲儒, 等. 小麦水分高效利用种质的筛选方法探讨. 麦类作物学报, 2005, 25(5): 143-146.[本文引用:4][22]Tian Z G, Wang F, Zhang W E, et al. Drought-resistance evaluation of marigold cultivars based on multiple statistics analysis. Chinese Journal of Applied Ecology, 2011, 22(12): 3315-3320.
田治国, 王飞, 张文娥, 等. 多元统计分析方法在万寿菊品种抗旱性评价中的应用. 应用生态学报, 2011, 22(12): 3315-3320.[本文引用:2][23]Chong P F, Li H Y, Li Y. Physiological responses of seedling roots of the desert plant Reaumuria soongoricato drought stress. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(1): 72-80.
种培芳, 李航逸, 李毅. 荒漠植物红砂根系对干旱胁迫的生理响应. 草业学报, 2015, 24(1): 72-80.[本文引用:1][24]Iqbal J, Maqsood Y, Manzoor A, et al. SSR markers associated with proline in drought tolerant wheat germplasm. Applied Biochemistry and Biotechnology, 2016, 178: 1042-1052.[本文引用:2][25]Chimungu G, Brown M, Lynch P. Reduced root cortical cell file number improves drought tolerance in maize. Plant Physiology, 2014, 186: 1943-1955.[本文引用:1][26]Jiang Y M, Jiang Q Y, Hao C Y, et al. A yield associated gene TaCWI, in wheat: Its function, selection and evolution in global breeding revealed by haplotype analysis. Theoretical and Applied Genetics, 2015, 128: 131-143.[本文引用:1][27]Wang Z H, Wu X S, Chang X P, et al. Chlorophyll content and chlorophyll fluorescence kinetics parameters of flag leaf and their gray relational grade with yield in wheat. Acta Agronomica Sinica, 2010, 36(2): 217-227.
王正航, 武仙山, 昌小平, 等. 小麦旗叶叶绿素含量及荧光动力学参数与产量的灰色关联度分析. 作物学报, 2010, 36(2): 217-227.[本文引用:1][28]Luo Y, Zhao J, Wang J H, et al. Characterization of drought resistance in transgenic wheat lines and grey correlation analyses of related traits. Agricultural Research in the Arid Areas, 2015, 33(1): 48-53.
罗影, 赵军, 王剑虹, 等. 转基因小麦抗旱性鉴定及相关指标灰色关联度分析. 干旱地区农业研究, 2015, 33(1): 48-53.[本文引用:1][29]Zhang Y, Tian W Z, Wu S H, et al. Study on drought resistance and water-saving capacity of winter wheat varieties (strains) in northern China. Agricultural Research in the Arid Areas, 2017, 35(2): 9-13, 67.
张园, 田文仲, 吴少辉, 等. 北方冬小麦品种(系)节水抗旱性研究. 干旱地区农业研究, 2017, 35(2): 9-13, 67.[本文引用:1][30]Yi W D, Han K M, Zhang Y P, et al. Evaluating and selecting water saving and drought resistance varieties of corn in Hetao irrigation district. Journal of Inner Mongolia Agricultural University, 2012, 33(1): 61-67.
伊卫东, 韩开明, 张永平, 等. 河套灌区节水抗旱玉米品种田间鉴选. 内蒙古农业大学学报, 2012, 33(1): 61-67.[本文引用:1][31]Han K M, Zhang Y P, Guan W W, et al. A comparative study on selection index for drought resistance and water saving varieties of spring wheat. Journal of Triticeae Crops, 2011, 31(5): 927-934.
韩开明, 张永平, 关文雯, 等. 抗旱节水春小麦品种鉴选指标比较研究. 麦类作物学报, 2011, 31(5): 927-934.[本文引用:2][32]Sonia S, Vidisha T, Sneh N, et al. Differential activity and expression profile of antioxidant enzymes and physiological changes in wheat ( Triticum aestivum L. ) under drought. Applied Biochemistry & Biotechnology, 2015, 177: 1282-1298.[本文引用:2][33]Manschadi A M, Hammer G L, Christopher J T, et al. Genotypic variation in seedling root architectural traits and implications for drought adaptation in wheat ( Triticum aestivum L. ). Plant & Soil, 2008, 303: 115-129.[本文引用:1]