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Effects of precipitation and nitrogen deposition on litter decomposition of two perennial grasses in a desert steppe

来源：花匠小妙招时间：2024-12-21 04:30

摘要: 凋落物分解是陆地生态系统养分循环的重要过程, 在生物地球化学循环过程中发挥着重要作用。全球变化是影响凋落物分解的重要因子, 其对生态系统养分循环的影响存在诸多不确定性。研究荒漠草原凋落物分解对氮沉降和降水变化及其二者交互作用的响应, 是揭示这些不确定性、保护草原生态系统结构和功能的科学基础。以内蒙古四子王旗短花针茅荒漠草原为研究对象, 选取建群种短花针茅和优势种无芒隐子草两种植物凋落物, 开展为期4年的长期分解实验, 探究两种植物凋落物分解特征及养分释放规律。实验采用裂区设计, 主区为自然降水(C)、增雨30%(W)和减雨30%(R)3个水分梯度, 副区为0(N0)、30(N30)、50(N50)和100(N100) kg hm-2 a-1 4个氮素梯度。结果表明: (1)增雨和氮沉降促进荒漠草原凋落物分解, 减雨反之, 降水对两种凋落物影响具有差异, 而氮沉降的作用不依赖于物种; (2)氮沉降缩短凋落物分解周期5.12%-14.82%, 增雨与氮沉降交互缩短凋落物分解周期3.69%-28.75%;(3)降水始终有利于凋落物中碳、纤维素和木质素释放, 而分解后期氮沉降对其影响不显著, 凋落物分解后期主要受木质素分解速率控制。综上所述, 影响荒漠草原凋落物分解的主要因素为降水, 其次是氮素, 二者对凋落物分解具有协同作用。

YE He , HONG Mei , LIANG Zhiwei , TU Nare , WU Zhendan , WANG Liqun , BAO Mingzhe , ZHAO Bayinnamula

Abstract: Abstract: Litter decomposition is an important process of ecosystem nutrient cycling, which plays an important role in biogeochemical cycling. Global change is an important factor affecting litter decomposition, but there are many uncertainties in its impact on ecosystem nutrient cycling. Studies on the response and feedback of litter decomposition of desert steppe to the increased nitrogen deposition and precipitation change will provide the scientific basis for revealing these uncertainties and protecting the structure and function of grassland ecosystem. In this study, taking S. breviflora desert steppe in Siziwang Banner, Inner Mongolia as the research object, two kinds of plant litter, the dominant species S. breviflora and C. songorica, were selected to carry out a 4-year decomposition experiment, to explore the litter decomposition characteristics and nutrient release patterns of the two kinds of plants. The experiment used split-pot design, with precipitation as the whole-plot factor and N as the split-pot factor. Precipitation treatments include addition 30% (W), removal 30% (R), and ambient precipitation(C). Nitrogen was added at 0 (N0), 30 (N30), 50 (N50) and 100 (N100) kg hm-2 a-1. The results show that: (1) Increased precipitation and nitrogen deposition promoted litter decomposition in the desert steppe. Furthermore, the precipitation effects were different between the two kinds of litter, while the effect of nitrogen deposition does not depend on species; (2) Nitrogen deposition shortened the litter decomposition duration by 5.12%-14.82%, and the interaction between precipitation enhancement and nitrogen deposition shortened the litter decomposition duration by 3.69%-28.75%; (3) Precipitation was always beneficial to the release of carbon, cellulose and lignin from litter, but nitrogen deposition had no significant effect on it in the later stage of litter decomposition, and the late stage of litter decomposition is mainly controlled by the decomposition rate of lignin. In conclusion, the main factor affecting the decomposition of litter in the desert steppe is precipitation, followed by nitrogen, and the two factors have a synergistic effect on decomposition of litter.

Key Words: litter decomposition nitrogen deposition precipitation change desert steppe

凋落物分解是生态系统养分循环的重要过程, 分解过程中C、N和其它矿物质逐步固定或矿化到土壤中[1-2]。凋落物分解受诸多因素影响, 如气候、凋落物质量和土壤生物等, 它们的作用表现为：气候>凋落物质量>土壤生物[3-4]。内蒙古荒漠草原水资源缺乏, 生态环境极其脆弱, 凋落物是其重要养分来源之一。近年来, 全球气候变化显著, 其对荒漠草原养分循环过程的影响存在诸多不确定性。在干旱半干旱生态系统中, 水分和氮素被认为是影响凋落物分解速率的关键因子[5]。目前氮沉降和降水变化已呈现全球化趋势, 且在内蒙古干旱半干旱草原氮沉降量也呈逐年增加趋势, 同时降水格局变化引起极端降水频发, 尤其中高纬度地区极端降水显著增加[6-8]。氮沉降在凋落物分解过程中提供N, 降低凋落物C/N和影响分解者群落结构, 而降水可加速对其淋溶作用, 同时影响分解者活性, 两种因素均对其产生直接或间接影响[9-10]。

在草地生态系统中, 氮沉降与降水变化对凋落物分解的作用研究结论并不一致, 例如促进作用、无作用和抑制作用。Peng等人在半干旱温带草原中研究发现氮素添加对凋落物分解产生了抑制作用, 而朱星樽在贝加尔针茅草甸草原研究中发现, 水、氮添加促进了凋落物分解[11-12]。产生这种差异的原因可能是氮沉降浓度、试验区降水量和凋落物质量差异[13-14]。已有研究表明, 氮沉降可以促进高质量(即木质素含量低, N和P含量高, C/N和木质素/N比值低)凋落物分解, 反之会抑制低质量的凋落物分解[15-17]。Breg和Perakis等人研究发现氮沉降会促进凋落物早期分解, 而分解后期难分解化合物相对增多时会抑制其分解[18-19]。高海燕和霍利霞等人研究结果同样证明了以上观点, 在荒漠草原短期氮沉降和增雨均会促进凋落物分解[20-21]。目前, 关于氮沉降和降水变化对凋落物分解影响的研究, 分解时间主要为1-2 a, 缺乏对其长期效应研究, 故无法验证短期和长期效果是否一致。

本项目以内蒙古四子王旗短花针茅荒漠草原为研究对象, 依托长期氮沉降和降水变化野外控制试验平台, 设置模拟氮沉降和降水变化交互试验。研究长期氮沉降和降水变化对荒漠草原建群种短花针茅和优势种无芒隐子草两种多年生禾草凋落物分解的影响, 并通过模型预测其分解周期。为此提出以下两个科学问题：(1)长期氮沉降和降水变化对凋落物分解作用是否与短期效果一致；(2)氮沉降和降水变化如何改变其分解周期和养分释放过程。本研究结果有助于了解全球变化下荒漠草原生态系统凋落物分解特征与养分释放规律, 并为揭示全球变化下荒漠草原生态系统养分循环提供基础数据。

1 材料与方法1.1 研究区概况

本试验以我国温带荒漠草原代表类型短花针茅草原为研究对象, 试验区位于内蒙古乌兰察布市四子王旗短花针茅草原生态系统野外科学试验基地, 地理坐标41°47′ N, 111°53′ E, 海拔1450 m, 年平均气温3.4 ℃, 年降水量280 mm。降水主要集中在6-9月, 占全年降水总量的70%以上, 而潜在蒸发量是降水量的7-10倍。试验区土壤为淡栗钙土, 草地类型为短花针茅(S. breviflora)+无芒隐子草(C. songorica)+冷蒿(A. frigida)。

1.2 试验设计

试验于2015年12月开始进行, 采用裂区设计, 主区为自然降水(C)、增雨30%(W)和减雨30%(R)三个水分处理。增雨试验分别在每年5-8月的1-3日进行, 通过多年对荒漠草原降水量监测并做模型预测未来降水量增减极限。增加量为近5 a平均降水量的30%, 通过喷灌方式模拟降水, 分别在5月、6月、7月、8月增加总增雨量的18.4%、17.0%、28.3%、36.3%, 减雨试验通过减雨装置减少当地年平均降水量的30%。副区为氮素处理, 分别为0(N0), 30(N30), 50(N50), 100(N100) kg hm-2 a-1 4个氮素水平, 其中不包括大气氮沉降, 以硝酸铵(NH4NO3)为氮源模拟氮沉降。在生长季(5-9月)模拟湿沉降, 为能够尽可能均匀施氮, 将硝酸铵溶于30 L水中(在增雨处理之后), 均匀喷洒在每个小区内, 对照喷洒等量的水。非生长季(10月-翌年4月), 将硝酸铵与风干土(直径 < 2 mm)按肥土比1:10的比例充分混匀, 在无风时以模拟干沉降的方式直接撒施。试验共12个处理, 3次重复。每个小区面积为7 m×7 m=49 m2, 各小区间设置2 m隔离带。

根据试验样地群落组成的物种优势度及其所代表的功能群, 本研究选择了多年生丛生禾草短花针茅和无芒隐子草两种代表性植物为研究对象。于2015年10月植物凋亡后在研究区收集两种植物凋落物, 带回实验室置于烘箱65 ℃下烘干48 h至恒重, 以10.00 g为标准, 将两种凋落物分别装入规格为15 cm × 20 cm尼龙网袋中(孔径为1 mm)。于2015年12月中旬将地上部凋落物分解网袋用铁丝固定在小区土壤表面, 网袋可以与土壤紧密接触。于2016年7月开始采集第一次样品, 之后按照季节动态即每年4月(春季)、7月(夏季)和10月(秋季)采集样品, 其中4月为植物萌发期, 7月为植物生长期, 10月为植物凋亡期, 每次每小区取回2袋样品, 共6次重复。带回实验室, 清除凋落物表面附着的泥土和其他杂质, 然后从分解网袋转移到信封中, 将凋落物放置于65 ℃下烘干48 h至恒重, 称重并记录凋落物样品分解后的剩余质量。将称重后的凋落物样品粉碎, 测定其全碳、纤维素和木质素含量。

1.3 统计与分析

利用SigmaPlot 12.5对凋落物分解过程模型进行拟合, 得到凋落物分解模拟模型和分解周转期T0.95(凋落物质量剩余5%的时间)和半衰期T0.50(凋落物质量剩余50%的时间), 并进行制图。采用SAS 9.0进行单因素方差分析(One-way ANOVA)检验凋落物基质质量、全碳、纤维素和木质素含量的在物种间差异显著性(α=0.05)、采用多因素方差分析(Multiway factorial ANOVA)检验模拟氮沉降、降水变化、物种和分解时间及其交互效应对凋落物质量残留率、全碳残留率、纤维素残留率和木质素残留率的影响。

凋落物分解质量残留率计算公式：；

凋落物分解双负指数衰减模型计算公式[18, 22-23]：Mt=Ae-k1t+Be-k2t；

凋落物分解过程中各物质残留率计算公式：；

式中, Mt为凋落物分解t月后质量残留率, t为分解时间(月), Xt为凋落物分解t月后残留干物质质量, X0为凋落物初始干物质质量。k1和k2分别是凋落物快速分解组分和慢速分解组分的分解系数。A和B为拟合系数。C0为凋落物初始元素浓度(g/kg), Ct为分解t月后凋落物元素浓度(g/kg)。

2 结果与分析2.1 凋落物基质质量

短花针茅与无芒隐子草两种凋落物初始化学含量差异显著(P < 0.05)。两者初始元素含量中全碳含量均为最高, 占凋落物总质量的40.0%以上。但短花针茅具有较高的全氮含量和较低的C/N、木质素含量和木质素/N(表 1)。

表 1 不同物种的初始凋落物基质质量Table 1 Initial litter substrate quality between species

物种
Species 全碳
TC/(g/kg) 全氮
TN/(g/kg) 纤维素
Cellulose/
(g/kg) 木质素
Lignin/
(g/kg) 碳氮比
C/N 木质素/氮
Lignin/N 纤维素/氮
Cellulose/N 短花针茅S. breviflora 448.60±2.70a 16.70±0.35a 315.80±3.94a 54.70±0.94b 26.88±0.40b 3.28±0.02b 18.92±0.20b 无芒隐子草C. songorica 438.48±6.57b 11.21±0.53b 295.96±5.03b 109.56±3.47a 39.49±1.79a 10.05±0.61a 26.95±1.15aTC：全碳Total carbon；TN：全氮Total nitrogen；列间不同字母表示差异显著(P < 0.05)

2.2 氮沉降和降水变化对凋落物质量残留率的影响

经过42个月的分解后(图 1、图 2), 两种凋落物在单因素N处理下, 均在N0水平残留率最高, 单因素水分处理下质量残留率表现R-N0>C-N0>W-N0, 氮沉降和增雨对凋落物分解产生促进作用。水氮交互作用下, 质量残留率表现为R-N50>C-N50>W-N100。W-N100处理下短花针茅与无芒隐子草凋落物质量残留率最低, 分别为40.0%和41.8%。在W处理中随着N添加浓度逐渐升高质量残留率逐渐降低, 在C和R处理中随着N沉降浓度逐渐增加, 质量残留率呈先降低后增加的趋势, 且均在N50处理(C-N50、R-N50)质量残留率最低。

图 1 短花针茅凋落物分解质量残留率Fig. 1 Decomposition mass remaining of S. breviflora litter R-N0：减雨不施氮Removable precipitation without nitrogen application；R-N30：减雨与施氮30 kg hm-2 a-1交互; R-N50：减雨与施氮50 kg hm-2 a-1交互; R-N100：减雨与施氮100 kg hm-2 a-1交互; C-N0：自然降雨不施氮; C-N30：自然降雨与施氮30 kg hm-2 a-1交互; C-N50：自然降雨与施氮50 kg hm-2 a-1交互; C-N100：自然降雨与施氮100 kg hm-2 a-1交互; W-N0：增雨不施氮; W-N30：增雨与施氮30 kg hm-2 a-1交互; W-N50：增雨与施氮50 kg hm-2 a-1交互; W-N100：增雨与施氮100 kg hm-2 a-1交互

图 2 无芒隐子草凋落物分解质量残留率Fig. 2 Decomposition mass remaining of C. songorica litter

短花针茅在C和W处理中, 分解均快于无芒隐子草, 而在R处理中, 短花针茅和无芒隐子草质量残留率无差异。分解0-6个月时, 两种凋落物分解14.5%-26.7%, 平均每月分解2.4%-4.5%, 分解相对较快。而分解6-42个月时, 两种凋落物分解31.2%-37.1%, 平均每月分解0.9%-1.0%, 呈逐渐缓慢分解趋势。故荒漠草原凋落物分解存在快速分解和慢速分解两个阶段。

通过多因素方差分析可知(表 2), 降水、氮沉降、时间、物种、降水×氮沉降和降水×物种对凋落物质量残留率均有极显著影响(P < 0.01)。水分对凋落物分解作用大于氮沉降, 且两种凋落物分解存在极显著差异, 不同物种对氮添加和水分调控的响应具有差异。降水和物种的交互效应显著, 氮沉降和物种的交互效应不显著, 降水对短花针茅凋落物促进作用强于无芒隐子草, 而氮沉降的作用不依赖于凋落物种类。

表 2 水氮变化对质量残留率影响的多因素方差分析Table 2 Multivariate analysis of variance on the effect of water and nitrogen change on mass residue rate

影响因素
Influence factor 质量残留率Mass remaining F P 降水Precipitation 162.73** < 0.0001 氮沉降Nitrogen deposition 27.98** < 0.0001 时间Times 646.75** < 0.0001 物种Species 16.76** < 0.0001 降水×氮沉降Precipitation×Nitrogen deposition 4.79** < 0.0001 降水×时间Precipitation×Times 1.31 0.1762 降水×物种Precipitation×Species 11.56** < 0.0001 降水×氮沉降×时间Precipitation×Nitrogen deposition×Times 0.12 1.0000 降水×氮沉降×物种Precipitation×Nitrogen deposition×Species 0.69 0.6599 降水×时间×物种Precipitation×Times×Species 0.99 0.4668 氮沉降×物种Nitrogen deposition×Species 0.08 0.9684 氮沉降×时间Nitrogen deposition×Times 0.08 1.0000 氮沉降×时间×物种Nitrogen deposition×Times×Species 0.09 1.0000 时间×物种Times×Species 1.33 0.2167 降水×氮沉降×时间×物种Precipitation×Nitrogen deposition×Times×Species 0.13 1.0000*显著性水平为P < 0.05, **显著性水平为P < 0.01；“×”代表其交互作用

2.3 凋落物分解负指数衰减模型

根据建立的凋落物分解模型预测(表 3), 自然状态下(C-N0), 两种凋落物分解50%, 需要34.39-36.37个月, 分解95%则需要206.62-223.68个月。而W-N100处理可使凋落物分解50%时间缩短21.5%-24.8%, 分解95%时间缩短14.0%-28.8%。R-N0处理则使凋落物分解50%时间延长12.2%-19.4%, 分解95%时间延长4.2%-11.0%。氮沉降均缩短了凋落物的分解时间, 氮沉降对其分解具有促进作用。增雨与氮添加交互缩短两种凋落物分解时间3.7%-28.8%。氮添加与增雨交互均会缩短凋落物分解, 而减雨则会延长凋落物分解时间。

表 3 负指数衰减模型Table 3 Negative exponential decay model

处理
Treatment 短花针茅凋落物S. breviflora litter 无芒隐子草凋落物C. songorica litter 分解模型Decomposition model T0.5/月 T0.95/月分解模型Decomposition model T0.5/月 T0.95/月 R-N0 y=10.98e-0.2953x+89.06e-0.0125x 41.05 233.05 y=10.64e-0.3135x+89.37e-0.0127x 40.79 229.44 R-N30 y=12.61e-0.2970x+87.43e-0.0130x 38.35 223.22 y=11.38e-0.3522x+88.63e-0.0.137 x 37.57 212.18 R-N50 y=87.08e-0.0142x+12.91e-0.4962x 36.34 203.14 y=12.57e-0.3589x+87.44e-0.0143x 35.24 202.67 R-N100 y=88.65e-0.0130x+11.38e-0.2030x 36.76 225.23 y=89.13e-0.0139x+10.88e-0.3495x 37.22 209.47 C-N0 y=15.10e-0.1891x+84.89e-0.0130x 34.39 223.68 y=10.94e-0.3315x+89.08e-0.0141x 36.37 206.62 C-N30 y=13.93e-0.2697x+86.08e-0.0143x 33.25 202.81 y=10.80e-0.3526x+89.21e-0.0153x 33.49 190.52 C-N50 y=17.23e-0.2860x+82.79e-0.0144x 31.29 199.25 y=83.03e-0.0144x+17.02e-0.2077x 30.03 201.02 C-N100 y=16.03e-0.1836x+83.93e-0.0137x 31.61 212.22 y=12.53e-0.3034x+87.50e-0.0145x 34.03 200.42 W-N0 y=18.57e-0.1962x+81.29e-0.0141x 29.42 204.46 y=13.49e-0.2654x+86.51e-0.0146x 32.61 199.00 W-N30 y=20.25e-0.2318x+79.64e-0.0143x 28.65 199.61 y=16.32e-0.2398x+83.67e-0.0142x 31.59 203.34 W-N50 y=18.68e-0.3707x+81.32e-0.0162x 27.37 175.71 y =15.61e-0.3379x+84.40e-0.0155x 30.33 185.70 W-N100 y=18.94e-0.6727x+81.06e-0.0177x 25.85 159.37 y=84.05e-0.0162x+15.96e-0.3258x 28.56 177.76表中分解模型R2≥0.99；T0.5为半衰期(凋落物质量剩余50%的时间)；T0.95为分解周转期(凋落物质量剩余5%的时间); R-N0：减雨不施氮Removable precipitation without nitrogen application; R-N30：减雨与施氮30 kg hm-2 a-1交互Interaction between removable precipitation and nitrogen application of 30 kg hm-2 a-1; R-N50：减雨与施氮50 kg hm-2 a-1交互Interaction between removable precipitation and nitrogen application of 50 kg hm-2 a-1; R-N100：减雨与施氮100 kg hm-2 a-1交互Interaction between removable precipitation and nitrogen application of 100 kg hm-2 a-1; C-N0：自然降雨不施氮Ambient precipitation without nitrogen application; C-N30：自然降雨与施氮30 kg hm-2 a-1交互Interaction between ambient precipitation and nitrogen application of 30 kg hm-2 a-1; C-N50：自然降雨与施氮50 kg hm-2 a-1交互Interaction between ambient precipitation and nitrogen application of 50 kg hm-2 a-1; C-N100：自然降雨与施氮100 kg hm-2 a-1交互Interaction between ambient precipitation and nitrogen application of 100 kg hm-2 a-1; W-N0：增雨不施氮Increase precipitation without nitrogen application; W-N30：增雨与施氮30 kg hm-2 a-1交互Interaction between increase precipitation and nitrogen application of 30 kg hm-2 a-1; W-N50：增雨与施氮50 kg hm-2 a-1交互Interaction between increase precipitation and nitrogen application of 50 kg hm-2 a-1; W-N100：增雨与施氮100 kg hm-2 a-1交互Interaction between increase precipitation and nitrogen application of 100 kg hm-2 a-1

2.4 凋落物分解过程中全碳残留率

两种凋落物在分解0-42个月过程中, 全碳残留率均呈逐渐下降趋势, 随着分解时间延长, 下降速率逐渐减缓(图 3、图 4)。两种凋落物全碳残留率与凋落物质量残留率规律保持一致, 全碳残留率在0-6个月快速下降, 6-42个月呈缓慢下降趋势。增雨处理显著促进凋落物中C释放, W-N100处理全碳残留率显著低于其它处理(P < 0.05), 而R-N0处理全碳残留率则显著高于其余处理(P < 0.05)。0-30个月C和R处理中随着氮素浓度增加全碳残留率呈先降低后增加趋势, 均在N50浓度时全碳残留率最低, W处理中则呈逐渐下降趋势。分解至42个月时, 氮沉降浓度对全碳残留率影响减弱, 各水分处理下全碳残留率趋近相同, 但水分处理对其影响仍显著, 水分越多分解越快。

图 3 短花针茅凋落物分解过程中全碳残留率变化Fig. 3 Change of total carbon residue rate during decomposition of S. breviflora litter 不同小写字母表示在相同分解时间时各水氮交互处理间具有显著差异(P < 0.05)

图 4 无芒隐子草凋落物分解过程中全碳残留率变化Fig. 4 Change of total carbon residue rate during decomposition of C. songorica litter

因短花针茅凋落物具有较高的初始全氮含量, 分解较快, 故分解0-30个月时, 短花针茅凋落物全碳残留率低于无芒隐子草, 而分解至42个月时, 两种凋落物全碳残留率无差异。两种凋落物分解42个月时均已将56.2%-68.8%的C释放至环境中。

2.5 凋落物分解过程中纤维素残留率

短花针茅凋落物在分解过程中纤维素残留率逐渐下降, 而无芒隐子草在分解至30个月时, 纤维素残留率相对上升, 之后继续下降(图 5、图 6)。分解至42个月时, 两种凋落物纤维素已分解75.2%-88.2%, 相对较易分解。两种凋落物纤维素残留率与凋落物质量残留率规律仍保持一致, 在W-N100处理两种凋落物纤维素残留率均显著低于其它处理(P < 0.05), 在R-N0处理两种凋落物纤维素残留率均显著高于其它处理(P < 0.05)。

图 5 短花针茅凋落物分解过程中纤维素残留率变化Fig. 5 Change of cellulose residue rate during decomposition of S. breviflora litter

图 6 无芒隐子草凋落物分解过程中纤维素残留率变化Fig. 6 Change of cellulose residue rate during decomposition of C. songorica litter

2.6 凋落物分解过程中木质素残留率

两种凋落物在0-42个月分解过程中, 木质素残留率呈先上升后下降再上升趋势, 分解至42个月时, 各处理中凋落物木质素残留率无显著差异(P < 0.05)。短花针茅凋落物木质素残留率为177.8%-203.0%, 无芒隐子草凋落物木质素残留率为78.5%-95.5%(图 7、图 8)。两种凋落物木质素残留率在分解至6和18个月与凋落物质量残留率规律仍保持一致, 而分解至30和42个月时, 木质素残留率在各处理中逐渐不显著。分解至42个月时, 两种凋落物中残留大量木质素, 短花针茅凋落物木质素残留率高于无芒隐子草, 虽然短花针茅初始木质素含量显著低于无芒隐子草, 但在分解过程中, 短花针茅中木质素较无芒隐子草中木质素分解慢。

图 7 短花针茅凋落物分解过程中木质素残留率变化Fig. 7 Change of Lignin residue rate during decomposition of S. breviflora litter

图 8 无芒隐子草凋落物分解过程中木质素残留率变化Fig. 8 Change of Lignin residue rate during decomposition of C. songorica litter

2.7 水氮变化对凋落物各物质残留率影响的显著性检验

通过方差分析可知(表 4), 降水、氮沉降和时间对两种凋落物全碳、纤维素和木质素残留率均有极显著影响(P < 0.01), 降水对短花针茅凋落物各物质残留率影响大于无芒隐子草, 而氮沉降对两者影响则相似。降水×氮沉降对短花针茅凋落物全碳和纤维素残留率具有极显著影响(P < 0.01), 对无芒隐子草凋落物纤维素残留率有显著影响(P < 0.05)。降水×时间对短花针茅凋落物全碳和木质素残留率具有极显著影响(P < 0.01), 对无芒隐子草凋落物纤维素和木质素残留率具有极显著影响(P < 0.01)。氮沉降×时间对短花针茅凋落物全碳残留率和无芒隐子草凋落物木质素残留率均有极显著影响(P < 0.01), 对无芒隐子草全碳残留率均有显著影响(P < 0.05)。降水×氮沉降×时间对短花针茅全碳残留率有显著影响(P < 0.05)。

表 4 水氮变化对凋落物各物质残留率的多因素方差分析Table 4 Multivariate analysis of variance for the effects of water and nitrogen on the residual rate of litter

变异来源
Varintion source 短花针茅S. breviflora 无芒隐子草C. songorica 全碳
TC 纤维素
Cellulose 木质素
Lignin 全碳
TC 纤维素
Cellulose 木质素
Lignin 降水Precipitation 270.24** 130.37** 41.23** 71.50** 86.78** 16.96** 氮沉降Nitrogen deposition 16.72** 22.68** 11.66** 10.76** 28.70** 7.08** 降水×氮沉降
Precipitation×Nitrogen deposition 10.01** 3.52** 1.75 1.74 2.28* 1.47 时间Times 1355.26** 1269.99** 261.86** 1864.72** 1024.51** 360.77** 降水×时间Precipitation×Times 11.00** 1.75 3.76** 1.82 3.23** 17.74** 氮沉降×时间Nitrogen deposition×Times 4.88** 0.65 1.67 1.98* 0.89 4.05** 降水×氮沉降×时间
Precipitation×Nitrogen deposition×Times 1.77* 0.42 0.33 1.34 0.82 0.78

3 讨论

凋落物分解受自身N含量、C/N和木质素/N的影响, 通常认为, N含量越高、C/N和木质素含量越低的凋落物越容易被微生物分解利用, 其分解速率越快[18]。本研究中短花针茅凋落物具备较有利分解条件, 在自然状态和增雨中, 其分解50%时间快于无芒隐子草凋落物。但无芒隐子草凋落物分解95%时所需时间则均快于短花针茅凋落物, 主要是因为木质素含量差异。木质素作为凋落物中较难分解物质, 随着分解时间延长逐渐在凋落物中富集。周世兴等人在天然常绿阔叶林研究表明, 氮抑制了凋落叶木质素降解[24]。过量氮与木质素及其降解中间产物结合生成更难分解的复合物, 导致凋落物分解减慢[25-26]。而短花针茅凋落物氮含量高于无芒隐子草, 故木质素分解减慢, 凋落物分解至木质素占比较高时, 其分解速率由木质素分解速率所决定。

氮沉降始终对荒漠草原凋落物分解产生促进作用, 但存在最适分解氮浓度。氮沉降可以增加土壤氮素有效性, 促使凋落物积累更多的氮, 降低凋落物C/N, 为分解者提供营养物质, 提高分解者活性[27]。同时促使纤维素, 木质素降解酶活性增强, 近而促进凋落物分解[28-29]。而自然降水和减雨处理与氮添加100 kg hm-2 a-1交互时, 凋落物分解速率相对降低。主要原因可能是氮抑制木质素分解以及土壤生物群落结构和分解功能的变化, 例如降低土壤微生物多样性等, 导致凋落物分解减缓[30-31]。当氮添加100 kg hm-2 a-1与增雨处理交互时, 凋落物分解最快, 未出现自然降水与减雨处理中凋落物分解速率相对降低现象, 是因为增雨可以提高半干旱草地生态系统的地上净初级生产力, 提高荒漠草原生态系统氮利用率, 从而降低高氮对微生物的抑制作用, 从而促进分解；其次, 长期增雨会提高土壤动物及微生物数量, 促使微生物分解者活动频繁, 而后期难分解物质主要由微生物缓慢降解, 故促进其分解[21, 32-33]。前人研究草地凋落物分解时发现, 氮沉降浓度大于120 kg hm-2 a-1和61-120 kg hm-2 a-1时抑制凋落物分解, 而小于60 kg hm-2 a-1促进凋落物分解[13]。但本研究证明, 荒漠草原即使氮沉降浓度达到100 kg hm-2 a-1时仍对凋落物分解产生促进作用, 且增雨可以使更高浓度的氮沉降对凋落物分解仍产生促进作用。生态系统养分相对较为贫瘠时, 氮添加对凋落物分解具有正效应, 但是否达到最适分解氮浓度取决于降水量。增雨使凋落物中可溶性物质淋溶加快, 反之, 减雨则减弱淋溶作用和抑制分解者活性, 减缓凋落物分解。荒漠草原水资源匮乏, 降水是影响荒漠草原凋落物分解的主要因素[34]。

凋落物是由大量难溶化合物组成, 且微生物降解和破碎过程持续的时间要长于淋溶过程[10, 18]。故本研究采用双指数凋落物分解模型模拟凋落物分解时间, 自然状态下, 分解50%需要2.87-3.03 a, 分解95%需要17.22-18.64 a。前人研究表明, 凋落物分解95%需要11.92-13.87 a, 较本研究快4.77-5.30 a[35-36]。于雯超等人在内蒙古贝加尔针茅草原研究表明, 贝加尔针茅凋落物分解95%所需时间为3.79-5.75 a, 羊草凋落物分解95%所需时间为3.12-6.34 a[37]。其分解时间较短的主要原因为研究区具有较好的分解环境, 凋落物具有较有利的分解基质, 故分解较快, 另一个原因可能是其研究时间较短, 模型并未模拟后期缓慢分解阶段, 故导致分解模型预测时间较短。黄德华等[38]在内蒙古荒漠草原研究时表明, 凋落物分解95%需要8-16 a, 李学斌等[39]在宁夏荒漠草原研究表明, 凋落物分解50%所需时间为2-5 a, 分解95%需8-24 a, 与本研究结论基本保持一致。

两种凋落物分解过程中全碳残留率均逐渐降低, 分解至42个月时, 降水变化对其全碳残留率影响仍显著, 而同水分不同氮添加浓度间无显著差异。这是由于分解前期溶解性碳水化合物发生淋溶, 碳释放较快, 而后期水分可以增加分解者数量, 促使碳进一步释放。氮添加在后期虽能促进凋落物分解, 但同时也会与木质素结合生成难分解化合物, 故氮处理间碳残留率间差异不显著, 木质素作为凋落物中较难分解物质, 随着分解时间延长逐渐在凋落物中富集。两种凋落物中纤维素残留率呈逐渐下降趋势, 氮添加和增雨均有助于纤维素降解, 而减雨抑制了纤维素降解。李吉玫等人研究同样发现干旱条件下细根中纤维素出现了富集, 增雨则降低纤维素残留率, 故水分对纤维素降解具有显著影响[40]。降水是荒漠草原凋落物中物质释放的主要因素。

4 结论

综上所述, 凋落物经过42个月分解, 主要得出以下结论：(1) 降水对荒漠草原不同物种凋落物的影响具有差异, 而氮沉降的作用不依赖于物种；(2) 氮沉降对荒漠草原凋落物分解具有正效应, 降水量越大该效应越强, 降水始终有利于凋落物中各物质释放, 而分解后期氮沉降对其影响较弱；(3) 影响荒漠草原凋落物分解的主要因素为降水, 其次是氮素, 二者对凋落物分解具有协同作用。

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